Как появилась первая клетка на земле

Клетка жизни Статьи редакции

Развитие многоклеточных животных — скучная ерунда по сравнению с тем путем, который в своем развитии прошла клетка, и который оказался гораздо более захватывающим. Подробный рассказ об эволюции клетки — в новом материале Проекта Fleming.

Сейчас у ученых есть единое мнение, когда и как появилась первая клетка. Предшественники клеток – протоклетки – были незатейливы и содержали нуклеиновые кислоты, чтобы размножаться, и оболочку, чтобы не пускать к себе кого попало. Существовали клетки в некоем субстрате, называемым “первичным бульоном” (этот термин впервые использовал русский естествоиспытатель Опарин). Именно из этого бульона появилась первая клетка и из него же в дальнейшем она позаимствует все то, что необходимо ей для того, чтобы стать частью многоклеточного организма. Однако откуда на Земле взялся этот бульон?

рошло две недели беспрерывного циркулирования, и химики обнаружили в красно-коричневой жидкости аминокислоты, необходимые для существования белковой жизни. Симулятор жизни работал. Теория Опарина оказалась верной (потом другие химики получили подобным образом все 22 аминокислоты, необходимые для жизни на планете).

Но перед биологической эволюцией была эволюция химическая.

Четыре миллиарда лет назад атмосфера на Земле была восстановительной – в ней было очень мало кислорода для образования оксидов. Эта атмосфера создала очень простые органические соединения (мономеры) под воздействием различных форм энергии – тепла и электричества. Неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности, отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей – вот лишь некоторые свидетельства наличия именно тех газов в то время. Кислорода на Земле еще не было, что скажется потом на особенностях первых живых организмов на планете – они будут анаэробами.

Потом ученые получили многие биологические молекулы, в том числе сложные белки и жиры. Выяснилось, что роль электрических разрядов могли сыграть так же ультрафиолетовое излучение и тепло. Все эти образовавшиеся органические молекулы из пара вместе с дождём упали в океан, и таким образом возник “первичный бульон”. И уже потом из него появилась первая клетка.

Она была устроена гораздо проще, чем те, из которых сейчас состоит тело человека или любого другого многоклеточного организма. Ей предстояло более миллиарда лет эволюции для того, чтобы превратиться в совершенный блок для построения всего живого.

Никакая клетка не может должным образом существовать без генетической информации. Она необходима для функционирования самой клетки, она должна передаваться потомству – в общем, жизненно необходимая вещь. В первой клетке, как и в первичном бульоне, было много нуклеиновых оснований – основы для генетического кода, который использует клетка на нашей планете. Дело оставалось за малым – объединиться в молекулы.

Опарин считал, что первой появилась ДНК, но эта гипотеза не подтвердилась, поскольку ДНК не умеет копироваться самостоятельно. На самом деле первой возникла РНК, как наиболее простейшая и способная к размножению без участия других веществ структура. Теория, объясняющая возникновение РНК, носит название “гипотеза мира полиароматических углеводородов”.

Углеводороды – изначально нерастворимые вещества. Однако под действием УФ-лучей их структура меняется, и они начинают растворяться в воде. Мелкие комки углеводородов получили ещё одно преимущество – возможность сцепляться друг с другом. Они создали кольца, которые вращались, сталкивались между собой и взаимодействовали с будущими составными частями РНК и ДНК. И эти составные части тоже заботливо складывались в кольца. Так были прикреплены азотистые основания.

В этот момент из-за резкого изменения кислотности среды – предположительно такое изменение могло случится в результате извержения вулкана – часть молекул отсоединилась. Это именно эта часть позже войдёт в РНК. Для этого молекулам пришлось свернуться в трубочку и ухватиться крепко за другую свою половинку, образовав двухцепочечную структуру. Образовалась первая молекула, которая могла функционировать как носитель генетической информации. Впервые в истории планеты появился код, который описывал строение вида – первого вида живой клетки на Земле.

Однако до завершения эволюции клетки было еще далеко. Многие думают, что эволюция – это всегда конкуренция. Это далеко не всегда так. Иногда выгоднее объединиться вместе, чтобы выжить. История не знает другого такого уникального события, который произошел на планете миллиард лет назад и стал ключом к появлению всего живого мира, который мы теперь знаем. Без преувеличения можно сказать, что это был главный союз, когда-либо заключенный на Земле.

Первым человеком, описавшим этот момент, стала американка Линн Маргулис. Линн изучала происхождение ядра и органелл клетки – митохондрий и хлоропластов. Сорок лет назад она выдвинула теорию эндосимбиоза – отношений между организмами, которые живут друг в друге во взаимовыгодных отношениях, при этом один организм выступает в качестве клетки-хозяина, а другой является симбионтом и находится внутри него.

Бактерия проникает в другую и становится его внутренним органом – составляющей частью клетки. Так, хлоропласты, отвечающие в клетке за поглощение солнечной энергии, произошли от цианобактерий, а митохондрии, синтезирующие энергию – от близких родственников современных возбудителей тифа. Становясь органеллами, они отдали значительную часть своих генов в ядро клетки – хозяина.

Сравнение хлоропластов с их ближайшими свободноживущими родственниками рода Synechococcusпоказало, что их запас генов в значительной степени уменьшился. Хлоропласты содержат гены, которые ответственны за фотосинтез, но в них почти нет генов, которые могли бы выполнять другие функции; это наблюдение даёт основания предполагать, что эти клетки первичных эндосимбиотов сильно зависят от своих хозяев в деле выживания и роста.

Утрата генетической автономности, то есть потеря многих генов эндосимбионтов, произошла еще в самом начале эволюционного пути. Существует две основных теории, объясняющие сужение их генома. Первая предполагает, что симбионты потеряли избыточные гены – то есть те, которые дублировали другие гены. Вторая теория гласит, что гены были перенесены в ядро. В результате многие процессы хлоропластов и митохондрий стали управляемы ядром клетки. Кроме того, многие ядерные гены, взятые из эндосимбионтов, приобрели новые функции, не связанные с их органеллами.

Сейчас теория возникновения современной клетки признана почти всеми как наиболее вероятная, но всего сорок лет назад это выглядело иначе. Маргулис доказывала, что симбиоз, а не случайная мутация, являлся движущей силой эволюции, и что сотрудничество между организмами – главный критерий естественного отбора, а не конкуренция среди отдельных организмов. «Великое видение Дарвина не было неправильным, а всего лишь неполным», – говорила Линн.

В классической науке природа рассматривается как механическая система, состоящая из основных «стандартных блоков». В соответствии с этой точкой зрения, Дарвин предложил теорию эволюции, в которой единицей выживания были вид, подвид, или какой-либо другой «стандартных блок» биологического мира. Но спустя столетие стало совершенно ясно, что ни одна из этих единиц не является единицей выживания. То, что выживает, является организмом в его среде.

“Организм, который думает только о собственном выживании, неизменно разрушит свою среду и, поскольку мы учимся на горьком опыте, таким образом он уничтожит себя”, – отмечала Маргулис.

Статья Линн Маргулис была отклонена более чем дюжиной научных журналов, потому как никто не знал, как именно оценить её. Когда она была впервые сформулирована, концепция была настолько новой и потребовала такой степени специализированной информации, что теория была не понята не только исследователями в связанных между собой областях, но и также среди современников.

Однако после долгой и упорной борьбы с рецензиями коллег, Линн все-таки победила. Ричард Докинс, известный популяризатор науки, в отношении теории Маргулис говорит следующее:

«Я очень восхищаюсь храбростью и стойкостью Линн Маргулис в верности своей эндосимбиотической теории и её осуществлении, чтобы от неортодоксальности перейти к ортодоксальности. Это – один из величайших успехов двадцатого века в области эволюционной биологии, и я в значительной степени восхищаюсь ею по этому поводу».

С появлением оформленной клетки, с возникновением новых функций и способности клетки передавать от поколения к поколению свою генетическую информацию при помощи химических молекул, эволюция одной клетки заканчивается. Дальше начинается другая жизнь – жизнь многоклеточная и многогранная. Она приведет к появлению всего окружающего нас мира и самого человека. Но главное свершилось уже миллиард лет назад. Остальное – дело времени.

Источник

vse_xopolllo

ВСЁ ХОРОШО

Не существует такой проблемы, в которой бы не было бесценного дара для тебя.

По статье «Молекулярное опровержение эволюции» из книги Харуна Яхья «Обман эволюции»
www.hyahya.org

Мы позволим себе привести одну фантастическую сказку, чтобы, быть может, прочитавший ее понял, сколь «реалистично и научно обоснованно» утверждение эволюционистов о случайном происхождения первой живой клетки на Земле.

Достигнув же достаточного количества, образовавшиеся таким образом кирпичи однажды, захваченные сильным ветром, выстраиваются в ряд, образуя стройное и правильное здание. Наряду с этим, цемент и другие строительные материалы, образуясь таким же «естественным путем», строго по плану проникают между кирпичами, накрепко скрепляя их. Пока происходили все эти события, железо, содержащееся в земле, пустилопобеги, затем «естественным путем» приобрело форму и заложило фундамент будущего здания. В результате возникает здание без каких-либо дефектов.

Конечно же, здание состоит не только из фундамента, кирпичей и других строительных материалов. Тогда как же восполнились остальные недостатки? Ответ прост: все необходимые материалы, в которых нуждалось здание, содержит земля, на которой оно возвышается. Кремний, необходимый для стекла, медь для электрических проводов, железо для колонн, балок, гвоздей, водопровода – все это содержится в большом количестве под землей.

Формирование и проникновение же всех этих материалов в здание возложено на мастерство неких природных сил. При содействии ветра, дождя и немного бурь и землетрясений все сооружения, столярные изделия, аксессуары располагаются в предназначенном месте. Дело приняло уже такой оборот, что кирпичи оставляют оконные проемы, будто зная о необходимости окон. И даже зная, что впоследствии будут проводиться отопление, вода и электричество, кирпичи не забыли оставить специальные ниши и для этих коммуникаций, которые возникнут также по воле случая. И несомненно, что «случайности» и «естественные явления» руководствовались каким-то проектом, инженерным чертежом, однако составлен он был неизвестно кем.

Если вы все еще всерьез читаете этот рассказ, то после стольких объяснений, немного поразмыслив, вы догадаетесь, как появились в городе остальные здания, мосты, подземные переходы, дороги, связь, транспорт и другие системы коммуникаций.

Прочитав этот абсурдный сценарий, вы не можете не понимать, что не менее абсурдно звучат и утверждения сторонников теории эволюции о том, что возникновение жизни на Земле – результат слепого случая. Ведь мельчайшая живая клетка имеет много более сложное строение, чем большой город со всеми его зданиями и системами коммуникация. Человечество научилось строить города и его инфрастуктуру, тогда как создавать микроско пическую живую клетку человечество не сможет никогда.

«Механизм даже самой простой по своему строению живой клетки несравнимо комплекснее любой машины или механизма, произведенного человеком до сего дня, и даже тех, произвести которые человечество лишь мечтает.»

Чтобы постичь чудо жизни так, как это позволяет сделать молекулярная биология, мы должны увеличить клетку в тысячи миллионов раз, пока она не достигнет 20-ти километров в диаметре и не станет напоминать гигантский лайнер размером с Лондон или Нью-Йорк. То, что откроется нашему взору, по своей сложности и устройству не имеет аналогов. На поверхности клетки мы можем разглядеть миллионы отверстий, похожих на иллюминаторы огромного космического корабля, которые то открываются, то закрываются, позволяя бесконечному потоку веществ проникать или покидать клетку. Если бы нам довелось проникнуть внутрь, мы попали бы в мир сверхвысоких технологий и невероятно сложного устройства. Сложность строения живой клетки находится за пределами возможностей постижения человеческим разумом. Так что строение клетки – первый аргумент, сокрушающий все бредовые идеи о случайности возникновения жизни. (Майкл Дентон, “Эволюция: кризис теории”, Лондон, Burnett Books, 1986, стр. 328)

«Это можно сравнить с кучей металлолома, вдруг захваченной и разнесенной ураганом, которая затем, волею вихревых потоков сложилась и приняла форму Боинга-747.»

«Очень трудно поверить в то, что случайные продуктивные мутации обеспечивали все необходимое для появления и развития растений и животных, но дарвинизм требует большего. Для усовершенствования только одного растения, одного животного оно должно подвергнуться полезным случайностям тысячи и сотни тысяч раз. То есть, чудеса должны стать постоянными, происходящими регулярно, превратиться в свод правил, и все маловероятные явления должны стать законом. Конечно же, нет закона, который бы запретил мечтать, но не следует впутывать сюда науку.»

Едва ли можно отнести к научному подобное поведение некоторых ученых. ибо, согласно принципам фундаментальной науки, если какой-либо факт имеет две вероятные причины, необходимо рассмотреть обе. И если вероятность одной из причин намного меньше другой, например 1% из 100, то вне сомнения, логичнее рассмотреть другую, 99%-ую вероятность. Давайте запомним этот незыблемый научный принцип и немного поразмышляем. В науке существуют две версии появления жизни на Земле: согласно первой из них, все живые организмы с их безупречной комплексной структурой были созданы Всевышним Творцом; по другой версии, земля существовала извечно, у нее не было начала и не будет конца, и все живое на ней произошло спонтанно, в цепи случайных совпадений. Последнее утверждение поддерживается сторонниками теории эволюции. Обратившись к научным фактам, например, молекулярной биологии, мы увидим, что случайное происхождение живой клетки или даже одной из миллионов микроскопических молекул белка, находящихся в составе клетки, абсолютно невозможно. Но сторонники теории эволюции утверждают обратное. В последующих главах книги мы приведем вашему вниманию расчеты степени вероятностей, которые говорят сами за себя и со всей очевидностью доказывают факт невозможности спонтанного зарождения жизни. Вероятность эволюционного появления живых организмов сводится к нулю (!).

В таком случае, вероятность правоты первого утверждения равна 100%. Это означает, что все живые организмы были созданы сознательно или, другими словами, были сотворены Богом – обладателем Высшей Воли и Мудрости. Эта утверждение является не только верой, но и установленным фактом науки и разума крупнейший американский биохимик профессор Майкл Бехе отзывается об ученых, отказывающихся признать факт сотворения, следующим образом: «За последние 40 лет современная биохимия раскрыла большую часть важнейших тайн живой клетки. Десятки тысяч людей посвятили свою жизнь лабораторным исследованиям, для того чтобы раскрыть эти тайны…. Все усилия, потраченные на изучение клетки, ясно и громогласно подтвердили один вывод: «Разумное Сотворение!». Этот результат был настолько очевидным, что его следует рассматривать как одно из важнейших открытий в истории науки. Но нет, напротив, следствием открытия неповторимо комплексного строения живой клетки стало стыдливое молчание. Но почему? почему научный мир упорствует в нежелании признать эту доказанную истину? Потому что они понимают: признав осознанный замысел творения, они будут вынуждены признать и существование Бога».

Источник

От Бульона до Эукариот. Первый организм и наш древнейший предок

Древо Жизни, представленное по трехдоменной классификации Карла Вёзе. Первыми живыми организмами считаются представители РНК-мира — предшественники клетки в виде рибозимов (каталитических РНК). Условно всю допрокариотную организацию называют «прогенотами». Одной из следующих стадий эволюции является последний общий предок — клеточный организм, предшествующий разделению всего живого на три домена: Бактерии (Eubacteria), Археи (Archaea) и Эукариоты (Eukarya).

Автор

Редактор

Одной из главных причин, по которой мы изучаем биологию, является желание понять наше происхождение. Чем больше ископаемых остатков мы изучим, тем больше ветвей добавится к нашему биологическому древу. Но все ветви растут из единого ствола. Так кто же находится у корней?

Ранняя Земля

Рисунок 1. Так художник Билл Карр (Bill Carr) изобразил последствия столкновения Земли с гипотетической Тейей

Впоследствии CO₂ начал осаждаться в виде карбонатов, ослабляя парниковый эффект, — происходило так называемое «химическое выветривание». В результате конденсировалась влага и формировала первые океаны. Атмосфера состояла преимущественно из остаточного CO₂ и водяного пара. С уменьшением парникового эффекта падала и температура, дав возможность образованию твердой поверхности Земли. Со временем температура падала все быстрее, достигнув в итоге пригодных для жизни

Когда возникла жизнь?

В 2015 году американский журнал Proceedings of the National Academy of Sciences опубликовал статью, которая подтверждает, что на Земле жизнь зародилась

4,1 миллиарда лет назад [3]. Геохимик Элизабет Белл и ее коллеги анализировали породы массива Джек Хиллс в Западной Австралии и нашли в одном из цирконов (его датируют 4,1 миллиардами лет) включения углерода. Авторы статьи настаивают на том, что этот циркон образовался среди органических соединений, попадавших в мантию в ходе столкновения тектонических плит. Возможно, именно в этом районе Земли впервые зародилась жизнь.

На вопросы «Когда, где и как появилось первое живое существо?», научное сообщество еще не может дать точного ответа, но оно может рассказать о ранних стадиях эволюции.

Мир РНК

Появление теории и ее предшественники

После открытия структуры ДНК и подробного цитологического анализа современных эукариот ученые пришли к выводу, что для формирования подобной структуры из первичного бульона ушло бы больше времени, чем существует Вселенная! Также было выяснено, что на тогдашней Земле отсутствовали в нужном объеме многие химические элементы, в частности фосфор, необходимые для формирования такой сложной структуры как эукариотическая клетка [2]. По этим и другим причинам господствующая теория абиогенеза отошла на второй план, и начались поиски другой теории, объясняющей появление современной клетки.

Самой очевидной и простой была теория панспермии (см. врезку) — внеземного происхождения жизни на более пригодной планете и ее распространения на Землю с одним из небесных тел (рис. 2) [4]. Одним из главных аргументов является малое количество на Земле молибдена — элемента, содержащегося во многих жизненно необходимых ферментах. Но все же гипотеза не объясняет происхождение самой жизни, а только указывает возможный путь ее попадания на нашу планету в далеком прошлом из неизвестного уголка Вселенной.

Рисунок 2. В космическом пространстве находится множество молекул (в том числе и органических), способных попасть на Землю

Панспермия

Рисунок 3. Отрывок комикса на тему теории панспермии

Первым высказал идею панспермии (рис. 3) древнегреческий мыслитель Анаксагор в 5 веке до нашей эры, но свое развитие теория получила лишь в 20 веке нашей эры. Фред Хойл и Чандра Викрамасингх были влиятельными сторонниками панспермии, и в 1974 году они выдвинули гипотезу о том, что некоторая пыль в межзвездном пространстве содержит углерод и является органической. Позже их гипотеза подтвердилась [5]. Хойл и Викрамасингх также утверждали, что некие формы жизни продолжают проникать в атмосферу Земли и могут быть ответственны за эпидемические вспышки, новые заболевания и генетическую новизну, необходимую для макроэволюции [6].

Особенно активно эта теория начала развиваться в 21 веке. На МКС с 2008 по 2015 годы проводили эксперименты, связанные с нахождением микроорганизмов в открытом космосе за пределами станции. В течение полутора лет микробы и их споры подвергались воздействию солнечных лучей и вакуума. Некоторые организмы сохранились в неактивном состоянии значительное время [7], и эти образцы, защищенные смоделированным метеоритным материалом, дают экспериментальные подтверждения гипотетического сценария панспермии.

В 2017 году группа российских ученых обнаружила на облицовке МКС споры земных бактерий, подобных микроорганизмам из вод Карского и Баренцева морей. Это означает возможный перенос бактерий из стратосферы в ионосферу с помощью восходящих потоков глобальной электрической цепи Земли [8].

Радикальная гипотеза

Концепцию РНК-мира предложили Френсис Крик [9], Лесли Орджел [10] и Карл Вёзе [11]. Согласно теории, первые молекулы РНК были синтезированы силами неживой природы — при помощи минералов, солнечного света и самопроизвольно идущих химических реакций. После возникла некая молекула РНК, способная копировать другие РНК-молекулы, и с этого момента началась эволюция под действием естественного отбора. Но для выполнения подобных действий РНК должна была обладать каталитической активностью. И это предположение основывалось на том, что РНК способна образовывать сложную вторичную структуру. Позже гипотезу подтвердили результаты исследования Томаса Чека. В 1982 году он изучал механизм сплайсинга РНК у инфузории Tetrahymena thermophila и открыл РНК, катализирующую сплайсинг самой себя (аутосплайсинг) [12]. Это исследование дало возможность представить РНК не только как посредника между ДНК и белками, а как нечто более функционально значимое. Так были открыты рибозимы (от слов «рибонуклеиновая кислота» и «энзим») — молекулы РНК с каталитической функцией (рис. 4).

Позже выяснилось, что многие процессы в клетке происходят благодаря рибозимам. Очень ярким примером является рибосома, активный центр которой представлен катализирующей рРНК.

Итак, теория мира РНК гласит, что первыми прообразами организмов были автокаталитические циклы, состоящие из этих самых рибозимов и работающие в тем или иным образом ограниченном пространстве [13]. Как мы уже сказали выше, в какой-то момент нуклеотиды, самопроизвольно образовавшиеся в первичном бульоне, под действием высоких температур начали соединяться, и образовали макромолекулы — молекулы РНК, которые были способны копировать друг друга. Кроме такой уникальной возможности, РНК могла синтезировать белки на основе структуры других молекул РНК и хранить информацию. То есть все жизненно важные процессы проходили тогда исключительно на основе РНК.

Однако рибонуклеиновая кислота оказалась довольно плохим накопителем информации из-за своей нестабильности и склонности к быстрой деградации. (Исключение могут составлять, например, РНК-вирусы, генетический материал которых защищен капсидом от разрушительного воздействия окружающей среды. Такие вирусы имеют специальный фермент — обратную транскриптазу, — катализирующий синтез ДНК по матрице РНК после попадания вирусного генетического материала в клетку. Однако не стоит забывать, что вирусы не проявляют признаков жизнедеятельности за пределами клетки и полностью зависят от нее.) И впоследствии, с ходом эволюции, РНК передала свои ферментативные функции белкам, а длительное хранение генетической информации — ДНК.

К сожалению, пока исследования показывают, что ни один природный рибозим не может создать копию себя [14] (хотя синтетические уже могут), и поэтому теория мира РНК еще не является полностью доказанной.

Об особенностях РНК-мира вы можете прочитать в этой статье: «РНК у истоков жизни?» [15]. А на тему рибозимов также существует интересный комикс: «РНК: начало (мир РНК)» [16].

Возникновение клетки

Существуют две основные теории происхождения первой протоклетки, которую можно определенно назвать организмом в современном понимании. Оба предположения могли быть реализованы в условиях молодой Земли.

Сторонники первой теории утверждают, что первая протоклетка могла появиться в зонах с геотермической активностью. Под воздействием врéменных высоких температур вода на какой-то период почти полностью испарилась, и полимеры сконцентрировались в скоплениях жирных кислот — образовался прототип клетки. После сухого периода снова вернулась водная среда, и организм мог начать полноценно функционировать. Подобные геоактивные зоны сейчас находятся на Камчатке и в Йеллоустонском парке [17].

Вторая теория подразумевает, что первый организм мог образоваться в зоне океанических гидротермальных источников. Минеральная полупроницаемая оболочка, покрывающая горные породы жерла источника и поры в нем, эффективно отделяла щелочную среду от более кислой. В результате создавался градиент pH, с помощью которого могли синтезироваться первые органические вещества, такие как углекислый газ [17]. Сходство с живым организмом заключается в том, что гидротермальные источники также частично изолированы от внешней среды. Существование жизни в подобных геотермальных неорганических ячейках поддерживалось постоянным притоком необходимых биогенов, особенно водорода, которой не так легко найти где-то в чистом виде, и температурой магмы, шедшей из недр Земли. Сегодня эта гипотеза Уильяма Мартина и Майкла Рассела считается более правдоподобной и реалистичной [18], [19]. Современным аналогом гидротермальных источников могут служить черные курильщики, которые и сейчас являются оазисами жизни посреди пустынного океанского дна (более подробно курильщики описаны под рисунком 7).

Об исследованиях Майкла Рассела рассказывает статья «К вопросу о происхождении жизни» [37]. — Ред.

Прогеноты

В 1977 году Карл Вёзе и Жан Фокс определили прогенота как гипотетическую допрокариотную стадию эволюции клетки:

Эукариоты возникли из прокариот, но только с организационным различием, не филогенетическим. Аналогично прокариоты появились из более примитивных форм жизни. Самые эволюционно ранние организмы называются прогенотами, потому что они еще в процессе развития отношений между генотипом и фенотипом.

The concept of cellular evolution [20]

Как мы видим, термин «прогеноты» охватывает абсолютно всю допрокариотную клеточную организацию без строгой связи между гено- и фенотипом, и в современной литературе прогенотов ставят эволюционно выше представителей РНК-мира (рис. 6), тем самым обозначая все те промежуточные шаги, которые ведут к последнему общему предку (LUCA).

Вопрос о строении прогенотов остается открытым, но кое-что можно сказать уже сейчас. Это были куски генетической информации в виде рибозимной РНК без строго определенного количества генов, изолированные от внешней среды спонтанно собранными фосфолипидными мицеллами (в первичном бульоне содержались все компоненты для образования подобной структуры) [15], [16]. С этой РНК происходили все необходимые для жизнедеятельности процессы — трансляция, репликация и репарация, — но существовала одна значительная проблема. Внутриклеточные процессы зависели от множества факторов внутри- и внеклеточной сред, и по большей части от того, что РНК непригодна для длительного хранения генетической информации, поскольку в агрессивной среде очень быстро деградирует [15].

Однако мы видим явное преимущество прогенотов перед одинокими рибозимными молекулами (и даже их группами) в том, что:

Следующая стадия клетки должна была уже модернизировать внутреннюю систему, создать полупроницаемую мембрану и развить отношения между генотипом и фенотипом, то есть стать прокариотом.

Последним универсальным общим предком всего живого на Земле является LUCA (от англ. Last Universal Common Ancestor). LUCA («Лука») — это гипотетический прокариотный организм, от которого могли бы произойти все три современных домена существ. Теорию последнего универсального общего предка предложил еще Чарльз Дарвин в книге «Происхождение видов» 1859 года (рис. 5).

Рисунок 5. Страница из книги Чарльза Дарвина Origin of species. «Поэтому я должен предположить, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые вдохнули жизнь».

Насколько он древний?

LUCA жил еще до появления любого из современных представителей земной жизни (рис. 6), до разделения всего живого на эукариот, бактерий и архей (по трехдоменной системе Вёзе) [21–23]. LUCA появился в палеоархее, около 3,6 миллиардов лет назад [24]. Учитывая тот факт, что Земле 4,5 миллиарда лет [25], его можно считать эволюционно очень ранним организмом. Для примера, эукариоты появились только 1,84 миллиарда лет назад, в орозирии [25].

Важно не путать понятия «Луки» и первого живого организма на Земле! Сегодня разграничивают понятия LUCA и progenote.

«Термин “прогеноты” следовало бы использовать для описания гипотетической допрокариотной стадии клеточной эволюции, отличной от последнего общего предка» [26].

Рисунок 6. Новый взгляд на клеточную эволюцию. На схеме старой парадигмы (А) мы можем видеть, что прогеноты были связующим звеном между РНК-миром и новым разнообразным ДНК-миром. Современный подход (В) говорит, что между прогенотами и тремя доменами существовал последний общий предок, который и выполнял эволюционно переходную функцию.

Как происходило приручение митохондрий, в сказочной форме рассказывает статья «Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку)» [38]. — Ред.

Новая парадигма обзавелась еще одной перпендикулярной стрелкой — LGT (от англ. lateral gene transfer), или горизонтальным переносом генов (рис. 6). Это одна из главных проблем определения генома LUCA. Горизонтальный перенос генов и слияние ранее независимых линий превратили дерево жизни в сеть жизни. Если мы определим общий ген для архей и бактерий, то будет ли он присутствовать у LUCA как последствие обычной вертикальной передачи генов (по наследству) или же из-за этого самого горизонтального переноса? Приведем яркий пример, не пользуясь понятием LGT: у аэробных архей бактериальный тип дыхания. Значит ли это, что археи — потомки (или предки) аэробных бактерий? Как мы знаем, кислород вырабатывается цианобактериями, следовательно, аэробные археи должны были появиться позже них, и тогда о трех доменах не может идти и речи, т.к. у корня биологического древа следует поставить цианобактерий. Но если включить в систему горизонтальный перенос генов, то всё становится на свои места.

Условия обитания

Напомним, что LUCA жил на молодой Земле, с высокими температурами, другим химическим составом Мирового океана и очень изменчивыми погодными условиями. Нужно учитывать эти факторы при описании возможного местообитания. Об условиях жизни LUCA также рассказывает статья «В диких условиях: как жил последний всеобщий предок LUCA» [28].

Благодаря тогдашним климатическим условиям нашей планеты, можно считать LUCA крайним экстремофилом, в связи с чем связано наличие некоторых особенностей его физиологии:

Рисунок 7. Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов — «черные курильщики». Гипотетическое местообитание LUCA. Вода проникает в океаническую литосферу, разогревается магмой и выплескивается под большим давлением с температурой 300–400 градусов. По пути в ней растворяется много сероводорода, сульфидов и оксидов металлов, твердые частицы которых, выпадая при охлаждении воды, придают ей черную окраску. Черные курильщики — оазисы на океаническом дне, вокруг которых огромное разнообразие форм жизни. И это дает ученым право предположить, что гидротермальные источники являются местом зарождения жизни на Земле.

Как выглядел LUCA

Стоит отметить, что LUCA — прокариот [26] и стоит на эволюционно более высоком уровне, чем прогеноты. Время, ушедшее на преобразование из прогенотов в такой сравнительно сложный организм, было просто колоссальным. За этот период LUCA приобрел ряд усовершенствований, связанных в первую очередь с метаморфозами клеточной мембраны и генома. Наследственная информация была строго упорядочена и представлена в виде правильно оформленной молекулы ДНК (или РНК) в отличие от хаотично плавающих в замкнутом пространстве мицелл кусков РНК прогенотов.

Формированию внутриклеточных структур прогенотов препятствовала их зависимость от внешней среды. Отсутствие частично проницаемой мембраны не давало допрокариотам оставлять все нужные вещества внутри клетки. Но уже на уровне LUCA появляется частичная независимость от внешних факторов, фосфолипидная полупроницаемая мембрана [31], закодированная в геноме, и определенный клеточный цикл [32], [33].

Еще одну гипотезу о морфологии последнего общего предка выдвинул в своей книге «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» [39] Евгений Кунин — выдающийся советский и американский биолог с мировым именем, эксперт в эволюционной биологии, который, кстати, в 2014 году выступал судьей номинации «Биоинформатика и молекулярная эволюция» конкурса «био/мол/текст».

По его мнению, возможно, LUCA не имел клеточной организации в современном представлении, это была не отдельная клетка, а сеть организмов, не разделенных мембранами, но уже имеющих ряд важных мембранных белков, таких как компоненты АТФ-синтазы и SRP. Для подобной структуры Кунин предложил использовать обозначение LUCA(S) (Last Ancestral Universal Common State — последнее универсальное предковое состояние). LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, которые существовавали в сети неорганических ячеек — компартментов. Таким образом, в подобной системе могли одновременно существовать и РНК, и одноцепочечная ДНК, и даже двухцепочечная ДНК. Появление собственной клеточной мембраны и обособление генома произошли независимо у разных организмов, что и привело к образованию разных во многих смыслах доменов жизни.

Эта гипотеза подтверждается и тем фактом, что основные элементы системы репликации ДНК негомологичны, а также радикальным различием между фосфолипидами, ферментами липидного биосинтеза и эфирными связями у архей и бактерий. Гипотеза отодвигает эволюционное положение LUCA(S) к истокам возникновения клетки, чему не противоречат и гипотетические условия среды (см. главу «Возникновение клетки»).

Генетика LUCA

Существует две теории о геноме LUCA [18].

Первая говорит нам о том, что у эволюционно ранних прокариотов был смешанный геном из ДНК и РНК, которые слаженно работали вместе, а с течением эволюции разные группы организмов оставили что-то одно: либо РНК, либо ДНК.

Второй подход подразумевает, что генетическая информация у LUCA хранилась в РНК-молекулах, а ДНК появлялась у каждой группы независимо. Вторая теория выглядит минималистичней, и к ней склоняется и Уильям Мартин (см. ниже).

О генетике «Луки» на «Биомолекуле» уже писали [28]. Но все-таки напомним, о чем идет речь.

Точного подтверждения существования LUCA в виде секвенированного генома или каких-то окаменелостей, не существует, но его генетическая информация содержится в любом ныне живущем существе (рис. 6).

Для решения проблемы определения состава генома LUCA нужно установить:

Затем для генов бактерий и архей можно построить филогенетическое дерево. И если мы учтем все возможные потери и приобретения генов за время эволюции, то есть выясним историю каждого отдельно взятого гена, то свободно проследим путь прямиком до LUCA. При этом ограничение размера генома с учетом гипотетического местообитания LUCA, условий среды и т.п. сильно упрощает задачу [24], [34].

Профессор Дюссельдорфского университета Уильям Мартин на протяжении последних 20 лет собирал огромный генетический банк (шесть млн генов), на основе которого немецкие исследователи выявили 355 необходимых для выживания генов — так называемый «минимальный геном» (гипотетический геном LUCA) [35], [36]. Для примера, кишечная палочка имеет

5 тысяч генов, а человек

25 тысяч. Разумеется, у LUCA, скорее всего, генов было больше, чем 355, но гены «минимального генома» — основные, то, без чего клетка бы не выжила. Впоследствии, при изменении условий обитания у потомков LUCA многие его гены могли редуцироваться за ненадобностью, поэтому говорить о них можно только на основе местообитания LUCA, расширяя тем самым его «минимальный геном».

И еще немного о LUCA

До сих пор сложно говорить об эволюционном положении общего древнейшего предка. Был ли у него ДНК-геном? Какие приспособления давали ему возможность выжить в таких экстремальных условиях? Что двигало клеточную эволюцию? На многие вопросы еще не даны ответы, но точно можно сказать одно: LUCA — связующее звено между «миром прогенотов» и современностью, необходимое для понимания общей картины эволюции в целом.

Последующие преобразования LUCA привели к возникновению организмов, которые сейчас мы можем разделить на три домена жизни. LUCA является своеобразным стартом активного развития и дифференцировки организмов. Чем дальше, тем сложнее найти начало. Именно эта гипотетическая модель дает нам понять, как двигалась эволюция, и найти связь между совершенно разными на первый взгляд существами. Освоение фотосинтеза, расширение ареала обитания, метаморфозы мембраны [31] — все это длилось миллионы и миллиарды лет, чтобы дать начало всем существам, с которыми у нас ассоциируется понятие «жизнь».

Заключение

На ранних эволюционных стадиях мы можем видеть разительное отличие общего устройства и функционала некоторых структур в сравнении с современными. РНК-молекулы, выполнявшие все функции организма, и которые сами, по сути, были целыми организмами на первых стадиях, с ходом эволюции кардинально меняют свое назначение. Раньше РНК полностью заменяла и ДНК, и ферменты, поддерживала жизнь всего организма на основе своего огромного функционала. Однако время идет, жизнь склонна усложняться. Появляется клеточная мембрана, а значит, вскоре появятся и органоиды, и вот уже оказывается, что теперь нет времени на долгий катализ рибозимами, и необходимого срока хранения генетической информации РНК предоставить уже не может в связи с интенсивным увеличением генома. И вот организм вынужден образовывать новые структуры, новые органеллы, прибегать к помощи симбионтов. Таким образом, всего через пару миллиардов лет мы можем лицезреть эукариот, в основе эволюции которых лежит одна лишь макромолекула.

С течением времени и развитием технологий изучение ранних стадий эволюции становится проще, но все так же остается одной из сложнейших задач науки. В последние годы все больше старых гипотез доказывается или опровергается на новой научной базе. Столетие назад никто и подумать не мог об орбитальных экспериментах и космических исследованиях, но человечество и это делает возможным. Мы устанавливаем родство на основе генетики, ищем древнейших предков с помощью молекулярной биологии и пытаемся узнать непостижимое — тайну происхождения жизни.

Источник