балансовая теория определения пола
3. Балансовая теория определения пола
К. Бриджес в 1925 г., изучая уникальные линии дрозофилы с разным числом наборов аутосом (А) и разным количеством Х – хромосом, выдвинул предположение о том, что у дрозофилы женский пол определяется не присутствием двух Х – хромосом, а мужской – наличием хромосом Х и Y, а соотношением числа половых хромосом и наборов аутосом. В таблице 2 показано, как определяется пол у дрозофилы согласно балансовой теории.
От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора. У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке.
Таблица 2 – Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории
Число наборов аутосом (А)
Половой индекс Х : А
Н
ормальные самки: 4n
Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому Х : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называются суперсексами.
У сверхсамок и сверхсамцов признаки пола гипертрофированы, однако они бесплодны. Особи с генотипом 2А + ХО выглядят как самцы, но они также бесплодны, т. к. в Y–хромосоме имеются гены, необходимые для нормального сперматогенеза.
Универсальность балансовой теории определения пола
Многочисленные факты подтверждают предложенную К. Корренсом балансовую теорию определения пола. В современной интерпретации она гласит: пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах.
Так, у человека, в отличие от дрозофилы, Y–хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y–хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y–хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда Y–хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х— и Y–хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает.
В то же время известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием определенных генов. Например, у одного из видов наездника Habrobracon, родственного пчелам, мужской пол может развиваться в результате комплементарного межалллельного взаимодействия двух генов.
Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.
Балансовая теория определения пола – гипотеза Бриджеса.
К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А. При скрещивании их с диплоидными самцами ХУ + 2А было получено потомство, морфологическое, цитологическое и генетическое обследование которого выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом:
3Х : 3А; 2Х : 2А; (2Х + У) : 2А; 2Х: 3А; (2Х + У) : 3А; ХУ : 2А; 3Х :2А; ХУ : А.
Появление анеуплоидных мух обусловлено нарушением нормальной конъюгации и расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.
Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории
| Пол | Число Х-хромосом | Число наборов аутосом | Половой индекс Х : А |
| Сверхсамки | 1,5 | ||
| Нормальные самки: | |||
| 4 n | |||
| 3 n | |||
| 2 n | |||
| n * | |||
| Интерсексы | 0,67 | ||
| Нормальные самцы | 0,5 | ||
| Сверхсамцы | 0,33 |
Примечание. Звездочкой отмечены не встречающиеся гаплоидные особи, однако участки тканей такой структуры наблюдались в диплоидных особях. Эти участки обнаруживали женские признаки.
Гипотеза Гольдшмидта. Еще в 1911 г. Р. Гольдшмидт показал, что при реципрокных скрещиваниях различных географических рас непарного шелкопряда (Limantria dispar) в потомстве наряду с самцами и самками возникают формы, имеющие постепенные переходы в отношении первичных и вторичных половых признаков от мужского пола к женскому, т. е. интерсексы. Интерсексы имели хромосомный набор, типичный или для самок, или для самцов.
Универсальность балансовой теории определения пола. Многочисленные факты, накопленные генетикой в последние годы, позволили сформулировать балансовую теорию определения пола, согласно которой пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах генома.
Так, у человека, в отличие от дрозофилы, У-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии У-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие У-хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда У-хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х- и У-хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает. Однако даже женские растения, лишенные У-хромосомы, имеют мужские потенции. Так, при поражении женских растений головней в цветках развиваются тычинки, т. е. цветки становятся морфологически гермафродитными.
х + х в х а х + x + x b
Сейчас получены данные, что и у пчел из оплодотворенных яиц могут иногда выводиться трутни. Может быть, и у них имеет место аналогичный механизм взаимодействия генов.
Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом, механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.
Балансовая теория определения пола
В 1922 г. К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А.
Некоторые из этих самок были нормальными и плодовитыми. При скрещивании их с диплоидными самцами XY + 2А в потомстве были обнаружены особи с промежуточными признаками пола — интерсексы. Морфологическое, цитологическое и генетическое обследование этого потомства выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом:
Появление этих мух с различными наборами хромосом обусловлено нарушением нормального расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.
Половые типы дрозофилы в зависимости от баланса половых хромосом и аутосом
Мухи с разным балансом хромосом дали 1) нормальных самцов и самок, 2) промежуточные формы — интерсексов, 3) особей с гипертрофированными признаками мужского пола и 4) особей с гипертрофированными признаками женского пола. Оказалось, что пол особи определяется балансом числа Х-хромосом и числа наборов аутосом. Так, преобладание наборов аутосом (2Х : 3А) привело к образованию интерсексов мужского типа. Диплоид или триплоид с нормальным балансом половых хромосом и аутосом (2Х : 2А или 3Х : 3А) развился в самку. Уменьшение числа Х-хромосом (X : 2А) привело к развитию мужского пола.
Далее оказалось, что если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной Х-хромосомы (X : 3А), то развивается «сверхсамец» — организм с гипертрофированными признаками самца, который, однако, оказывается стерильным. Напротив, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3Х : 2А) ведет к развитию «сверхсамки» с ненормально развитыми яичниками и другими нарушениями признаков пола.
На основании опытов К. Бриджес пришел к выводу, что не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол и не XY — мужской, а соотношение числа половых хромосом и числа наборов Аутосом. Гены женской тенденции у дрозофилы сосредоточены главным образом в Х-хромосомах, гены мужской — в аутосомах. это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или половым индексом) X : А = 1 представляют собой самок, отношение X : 2А = 0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет промежуточное развитие пола, т. е. интерсексуальность, отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому X + Y : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы часто в литературе называют «суперсексами».
Для доказательства того, что пол определяется балансом генов, были проведены дополнительные остроумные опыты. Исходя из того, что особи, имеющие половой индекс (2Х : 3А = 0,67), развиваются как интерсексы, методом хромосомных перестроек (дупликаций) стали получать особи, имеющие, кроме двух Х-хромосом, дополнительные участки Х-хромосомы различной длины. По мере прибавления таких участков интерсексы становились все более похожими на самок. Таким образом, пришли к выводу, что пол определяется не только половыми хромосомами, но и общим генным балансом, определяемым соотношением половых хромосом и аутосом.
Выше мы указывали, что в потомстве триплоидных самок появляются интерсексы и особи женского и мужского полов. Если действительно пол определяется балансом генов «самковости» и «самцовости», то в потомстве триплоидных самок можно вести селекцию и изучать действие условий развития на проявление интерсексуальности. Такого рода исследования были проведены.
Потомство триплоидных самок воспитывалось в условиях высокой и пониженной температур. В обоих случаях появлялись интерсексы, но при высокой температуре — преимущественно с половыми признаками самки, а при пониженной — с признаками самца. Следовательно, характер взаимодействия двух противоположных типов генов может зависеть от влияния внешних условий.
Поскольку разные триплоидные самки дают интерсексов с различной половой тенденцией, можно было произвести отбор самок в двух противоположных направлениях: на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типов. При этом соотношение хромосом у триплоидных самок этих двух линий сохранялось прежнее, а именно 3Х : 3А. Таким образом, отбором удается подобрать соответствующие генотипы с преобладанием генов женского или мужского направлений действия. Возникновение интерсексов по типу дрозофилы иногда называют триплоидной интерсексуальностью.
Как мы видели, у дрозофилы при нормальном наборе аутосом Х0 определяет мужской тип, а XXY —женский. У человека же нарушения такого типа вызывают фенотипические изменения пола в противоположном направлении. Так, в случае XXY формируется фенотип мужского пола, а Х0 — фенотип женского пола. У человека в отличие от дрозофилы и других животных Y-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y-хромосомы определяет развитие мужского пола. Нерасхождение половых хромосом и нарушение генного баланса у человека вызывают различные заболевания.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. В таблице приведены данные по соотношению X- и Y-хромосом и наборов аутосом, определяющему фенотип цветка по полу у дремы (Melandrium). Как видно из данных таблицы, пол у дремы определяется прежде всего балансом X- и Y-хромосом; изменение количества аутосом эффекта как будто не дает.
Соотношение половых хромосом и фенотип цветка у дремы
Балансовая теория определения пола дает возможность объяснить не только интерсексуальность, но главным образом бисексуальную потенцию организмов и дифференцирование пола. Сама же интерсексуальность является лишь следствием генетически обусловленной бисексуальной природы организма.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Лекция №7
Тема лекции: Генетика определения пола
План лекции: 1. Определение пола, первичные и вторичные половые признаки
2. Хромосомная теория определения пола
3. Балансовая теория определения пола
4. Роль условий среды в половой детерминации
1. Определение пола, первичные и вторичные половые признаки
Пол – совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, обеспечивающих его самовоспроизведение и передачу наследственной информации за счет образования гамет.
Признаки, по которым различаются особи разных полов, подразделяют на первичные и вторичные половые признаки, а также соматические.
К первичным относят те морфологические и физиологические особенности организма, которые обеспечивают образование гамет и объединение их в процессе оплодотворения. К числу их относятся, например, гонады, половые пути и наружные гениталии у высших животных, андроцей и гинецей у высших растений. Первичные половые признаки формируются в период эмбриогенеза.
К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, непосредственно не обеспечивающие процессы гаметогенеза, спаривания и оплодотворения, но играющие вспомогательную роль в половом размножении (опознание и привлечение партнера и др.). К ним относятся особенности строения плавников у рыб, оперения у птиц, грудных желез у млекопитающих, тембр голоса, степень развития волосяного покрова у человека, сроков цветения у высших растений и др.
Соматические признаки, обусловленные полом, подразделяют на 3 категории:
1) ограниченные полом,
2) контролируемые полом, или зависимые от пола,
3) сцепленные с полом (с половыми хромосомами).
Гены признаков, ограниченных полом, находятся в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у одного пола. Так, быки имеют гены, определяющие молочность, петухи – гены, определяющие яйценоскость, но действие их у самцов не проявляется.
Развитие признаков, контролируемых полом, также детерминируется генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) разная у особей разного пола. Характер доминирования таких генов в гетерозиготе зависит от пола особи. Так, доминантные гомозиготные овцы (НН) рогаты, гомозиготные рецессивные (hh) безроги, независимо от пола. Однако гетерозиготные (Hh) самцы рогатые, а самки безрогие. Аналогично наследуется раннее облысение у человека. Доминирование в таких случаях определяется количеством мужских и женских половых гормонов в крови.
Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называются сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование).
Известны классические опыты Т. Моргана по скрещиванию мутантов линии white (w) – белые глаза. Ген расположен на Х – хромосоме, рецессивен.
Балансовая теория определения пола
Потомство от этого скрещивания состояло из восьми типов особей с различным соотношением между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (обозначено в дальнейшем как Х/А), обусловленным нарушением нормального расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок. Морфологический, цитологический и генетический анализ этого потомства сыграл важную роль в раскрытии механизмов детерминации пола у дрозофилы.
В случае, когда Х/А имеет значение промежуточное между 0,5 и 1 (у дрозофил 2Х/3А или 2X+Y/3A), насекомые приобретают черты интерсексуальности, т.е. смешанного проявления мужских и женских половых признаков. Особи X+Y/3A развиваются в так называемых «сверхсамцов». Они имеют гипертрофированные мужские признаки, но стерильны и быстро погибают. И, наконец, особи 3Х/2А представляют собой «сверхсамок» с аномально развитыми яичниками и также сниженной жизнеспособностью.
Таким образом, у дрозофилы пол развивающейся зиготы генетически обусловлен соотношением числа аутосом и Х-хромосом. Дополнительные доказательства детерминирующего характера этого соотношения были получены в остроумных экспериментах на интерсексах 2Х/ЗА.
Методом хромосомных перестроек, заключающихся в дуплицировании (удвоении) участков хромосом, были получены особи, у которых кроме двух Х-хромосом, имелись дополнительные участки Х-хромосомы разной длины. По мере нарастания протяженности таких участков их носители-интерсексы становились все более похожими на самок.