мезодерма эктодерма энтодерма что образуют
Структуры и зародышевые листки: решаем ЕГЭ по биологии
Людмила Микушева
В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!
Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.
Теоретическая часть
После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.
Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».
Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.
После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.
Что формируется из эктодермы?
Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.
Что формируется из энтодермы?
Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.
Что формируется из мезодермы?
Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.
Структуры и зародышевые листки: практическая часть
Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.
Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.
| СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА | ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК |
| A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки | 1) мезодерма 2) эктодерма |
Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.
Ответ: 22112
Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?
Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.
Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мезодерма эктодерма энтодерма что образуют
Рассматривая очень ранних эмбрионов, у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются : 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.
У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.
Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.
Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это — первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.
Внутренний просвет, ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.
В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.
С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.
Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.
Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.
Изменения в форме и положении, испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.
Весьма возможно, что углубление, которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.
Энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы
Автор
Редактор
Исследование активностей всех генов в ходе развития зародыша круглого червя Caenorhabditis elegans выявило новые онтогенетические детали. Оказывается, внутренний зародышевый листок — энтодерма — приобретает свои специфические особенности раньше внешнего листка — эктодермы. Такой же порядок развития зародышевых листков обнаружился и у других видов животных. Кроме того, гены, активные в энтодерме были в среднем «старше», чем гены, работающие в других зародышевых листках. Это указывает на более древнее происхождение энтодермы в ходе эволюции по сравнению с эктодермой.
В эмбриональном развитии даже довольно непохожих организмов можно выделить сходные стадии. Оплодотворенная яйцеклетка делится, образуя комок клеток, в котором формируется полость (комок клеток с полостью называется бластулой). Часть поверхности полого шарика начинает впячиваться внутрь (этот процесс называется гаструляцией), и образуется нечто вроде двухслойного мешочка (который называется гаструлой). Его внешний слой становится зародышевым листком эктодермой, из которого образуются покровы тела и чувствительные клетки. Из внутреннего слоя, который называется энтодермой, формируется пищеварительная система и другие внутренние органы. Животные, развивающиеся только лишь их этих двух зародышевых листков — энтодермы и эктодермы, называются двухслойными. К ним относятся кишечнополостные и гребневики — достаточно просто устроенные организмы с радиальной симметрией, а также губки — еще проще устроенные животные вообще без симметрии и настоящих тканей.
У более сложно организованных животных в ходе эмбрионального развития возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это выпячивание энтодермы, образующее самостоятельный слой. Из мезодермы берут начало мышечные клетки и скелет. Животные, которые развиваются из трех зародышевых листков — двусторонне-симметричные: у них есть правая и левая стороны тела, в отличие от, например, медузы. Насчет того, что мезодерма появилась в эволюции позже энтодермы и эктодермы, сомневаться не приходится — всё же двухслойные животные устроены проще, чем трехслойные, и возникли раньше их. А в статье, недавно опубликованной в журнале Nature [1], приводятся данные, из которых следует, можно сказать, революционный вывод: энтодерма, оказывается, возникла раньше эктодермы. Казалось бы, эти два слоя — две стороны одной гаструлы (рис. 1). Могло ли быть так, что один из них возник в ходе эволюции раньше?
Рисунок 1. Стадии развития зародыша от оплодотворенной яйцеклетки до гаструлы. Рисунок с сайта studopedia.org (адаптирован).
Ученые решили изучить процессы формирования зародышевых листков, ориентируясь на данные по активности генов. Чтобы не мелочиться и не упустить чего-то важного, исследователи оценили активности всех генов, которые работают на протяжении всего эмбрионального развития круглого червя (нематоды) от стадии пяти клеток до взрослой личинки. Этот червь — Caenorhabditis elegans — один из самых подробно изученных организмов. Например, точно известна судьба каждой из пяти первых клеток зародыша. Это стало возможным в том числе и благодаря удивительно аккуратному развитию нематоды: любая взрослая гермафродитная особь состоит ровно из 959 клеток (для этого червя характерна эутелия). К тому же небольшое число клеток позволяет в подробностях изучать строение целого организма. К примеру, нервная система червя, состоящая из 302 нейронов, описана с точностью до каждой связи.
Используя относительно новый метод исследования РНК индивидуальных клеток (CEL-seq)*, ученые получили профили экспрессии всех генов червя в зависимости от времени и расположения в развивающемся зародыше. Методом главных компонент удалось выделить группы генов, специфично экспрессирующихся в эктодерме, энтодерме и мезодерме. Гены, активные в мезодерме, ожидаемым образом начинали транскрибироваться позже других групп. Неожиданным же оказалось то, что экспрессионная программа энтодермы запускалась раньше, чем активировались гены эктодермы. Получается, что эти зародышевые листки приобретают свои характерные черты не одновременно.
* — Подходы к секвенированию генома и транскриптома индивидуальной клетки описаны в работе «Секвенирование единичных клеток (версия — Metazoa)» [2], а транскриптомов тысяч индивидуальных клеток сразу — в статье «Разработан метод анализа экспрессии генов на уровне индивидуальных клеток» [3]. — Ред.
Чтобы проверить, не является ли такой порядок развития зародышевых листков особенностью одних лишь нематод, ученые исследовали профили экспрессии генов и у других организмов: губки (Amphimedon queenslandica), актинии (Nematostella vectensis) и лягушки (Xenopus tropicalis). У всех этих животных тенденция была такой же: ортологи генов, экспрессируемых у нематоды в энтодерме, «включались» в ходе эмбрионального развития первыми (рис. 2). Получается, что у зародышей разных животных энтодерма появляется раньше эктодермы. Но означает ли это, что и в эволюции энтодерма возникла раньше?
Рисунок 2. Гены, активные в энтодерме, «запускаются» у разных видов животных раньше, чем гены эктодермы и мезодермы. В последнем ряду данных, относящемся к губке, показано, что гены эктодермы начинают экспрессироваться не позже энтодермальных. Это связано с тем, что эктодермальные гены у губок проявляют активность только посредством материнских транскриптов, сохраняющихся в яйцеклетке. Рисунок из [1].
Раз уж ученые определили гены, активные в разных зародышевых листках, то биоинформатическими методами стало возможным определить и эволюционный возраст этих генов. В общих чертах это делается следующим образом: берется филогенетическое древо с достаточно разнообразными организмами и для каждого исследуемого гена определяется, у кого и когда впервые возникла последовательность, в достаточной степени похожая на этот ген. Так ученые выяснили, что гены, экспрессирующиеся в энтодерме червя Caenorhabditis elegans, в среднем старше генов, активных в других зародышевых листках. Это веский довод в пользу того, что энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы.
Такое открытие чрезвычайно важно для теорий возникновения многоклеточности. Согласно одной из них, однажды клетки со жгутиками, напоминающие современных хоанофлагеллят, «решили» объединиться в шарообразную структуру с пищеварительной полостью внутри. Исследователи сравнили гены представителя этой группы одноклеточных (Monosiga brevicolli) с генами, избирательно экспрессирующимися в трех зародышевых листках нематоды. Оказалось, что доля ортологов генов Monosiga выше среди генов, активных именно в энтодерме. Это неудивительно, учитывая, что гены, работающие в энтодерме, отвечают в основном за функции, связанные с питанием: производство энергии, метаболизм и транспорт, — то есть вопросы первоочередной важности для любого организма.
Так что, принимая во внимание порядок возникновения слоев, можно представить такую модель формирования многоклеточных:
Все три слоя дали организму невероятные возможности, и трехслойный дизайн позволил возникнуть большому разнообразию сложных организмов. Но началось всё с энтодермы — самого важного для жизни зародышевого листка.
Мезодерма эктодерма энтодерма что образуют
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются.