метроном это что в музыке

МЕТРОНО́М

Том 20. Москва, 2012, стр. 148

Скопировать библиографическую ссылку:

МЕТРОНО́М (от греч. μέτρον – ме­ра, раз­мер и νόμος – за­кон), при­бор, от­счи­ты­ваю­щий рав­ные про­ме­жут­ки вре­ме­ни, обыч­но со зву­ко­вой ин­ди­ка­ци­ей; слу­жит для оп­ре­де­ле­ния и кон­тро­ля тем­па муз. ис­пол­не­ния. Ма­ят­ни­ко­вые ме­ха­нич. ап­па­ра­ты ти­па М. поя­ви­лись в кон. 17 в., их со­би­ра­тель­ное на­зва­ние «хроно­мéтр» пер­во­на­чаль­но при­ме­ня­лось и к наи­бо­лее удач­ной кон­ст­рук­ции – М. сис­те­мы И. Н. Мель­це­ля (па­тент 1815), ис­поль­зуе­мо­му до сих пор. М. этой сис­те­мы со­сто­ит из пру­жин­но­го ча­со­во­го ме­ха­низ­ма, ко­рот­ко­го ма­ят­ни­ка с под­виж­ным гру­зи­ком (изо­бре­тён ни­дерл. ме­ха­ни­ком Д. Н. Вин­ке­лем) и ло­га­риф­мич. шка­лы с де­ле­ния­ми (обыч­но от 40 до 208), со­от­вет­ст­вую­щи­ми чис­лу ко­ле­ба­ний, со­вер­шае­мых ма­ят­ни­ком в ми­ну­ту. Маятник, за­кре­п­лён­ный у ос­но­ва­ния М. (рис.), рас­ка­чи­ва­ясь, при­во­дит в дей­ст­вие хра­по­вый ме­ха­низм, из­даю­щий гром­кие щелч­ки; час­то­та щелч­ков мак­си­маль­на, ко­гда гру­зик на­хо­дит­ся вни­зу, близ оси кре­п­ле­ния ма­ят­ни­ка, и ми­ни­маль­на при по­ло­же­нии гру­зи­ка у сво­бод­но­го кон­ца ма­ят­ни­ка. В обо­зна­че­нии тем­па по М. ука­зы­ва­ет­ся дли­тель­ность, при­ня­тая в ка­че­ст­ве так­то­вой до­ли, и тре­буе­мая час­то­та мет­рич. пуль­са­ции (ус­лов­но объ­е­ди­нён­ные зна­ком ра­вен­ст­ва). Напр., ] =60 или \ =80. В пер­вом слу­чае гру­зик ус­та­нав­ли­ва­ет­ся око­ло де­ле­ния 60 и щелч­кам М. со­от­вет­ст­ву­ют по­ло­вин­ные, во вто­ром – око­ло де­ле­ния 80, щелч­кам М. со­от­вет­ст­ву­ют чет­вер­ти (см. Дли­тель­ность в му­зы­ке). М. име­ет пре­им. учеб­но-тре­ни­ро­воч­ное зна­че­ние; му­зы­кан­та­ми-ис­пол­ни­те­ля­ми он ис­поль­зу­ет­ся обыч­но на ран­ней ста­дии ра­бо­ты над про­из­ве­де­ни­ем (в проф. ис­пол­не­нии зву­ки од­ной дли­тель­но­сти ино­гда су­ще­ст­вен­но от­кло­ня­ют­ся от ме­ха­нич. рав­но­мер­но­сти). Из­ред­ка ме­ха­нич. М. слу­жит в ка­че­ст­ве муз. ин­ст­ру­мен­та («Сим­фо­ни­че­ская по­эма для 100 мет­ро­но­мов» Д. Ли­ге­ти). Стан­дарт обо­зна­че­ния тем­па по мет­ро­но­му Мель­це­ля ис­поль­зу­ет­ся в но­то­из­да­нии, в ис­сле­до­ва­тель­ских це­лях (напр., в муз. пси­хо­ло­гии, эт­но­му­зы­ко­ве­де­нии) и др. В элек­трич. М., скон­ст­руи­ро­ван­ном Н. А. Гар­бу­зо­вым и С. Г. Кор­сун­ским (па­тент 1943), на­ря­ду со зву­ко­вым был пре­ду­смот­рен све­то­вой ин­ди­ка­тор. По­лу­чи­ли рас­про­стра­не­ние так­же элек­трон­ные мет­ро­но­мы.

Источник

Что такое метроном и как им пользоваться?

Немного истории

История создания метронома доказывает, что славу часто получает не тот, кто ее заслужил, а тот, кому просто представился удобный шанс. История эта началась в Амстердаме, где в начале 19 века жил и работал механик немецкого происхождения Дитрих Николаус Винкель (Dietrich Nikolaus Winkel). Значительную часть своего времени Винкель посвящал популярным в то время исследованиям маятников и часовых механизмов. В ходе экспериментов он выяснил, что, если расположить грузики на противоположных сторонах стержня маятника, он будет давать колебания, повторяющиеся через равные промежутки времени, то есть держать идеально ровный темп. Это открытие и легло в основу создания метронома. Однако, будучи по натуре человеком скромным, Винкель не спешил запатентовать свое изобретение.

Что касается массового производства метрономов, то по-настоящему оно было налажено лишь в конце 19 – начале 20 века. Так в 1895 году немецким предпринимателем Гюставом Виттнером (Gustav Wittner) был основано небольшое предприятие по производству высокоточных механических метрономов, которое позже при его сыне Рудольфе получило статус промышленного. Первоначально компания занималась изготовлением исключительно классических моделей метрономов Мельцеля, но затем она начала выпуск еще более точных метрономов, которые были зарегистрированы под торговой маркой «Taktell». Эти метрономы обозначили новый стандарт качества и завоевали признание по всему миру. По сей день компания WITTNER остается крупнейшей и самой известной компанией по производству метрономов.

Что такое метроном и как им пользоваться?

Сегодня на рынке представлено огромное количество самых разных метрономов. Но, в целом, существует две их разновидности:

1. Механический метроном

Механические метрономы могут быть полезны музыкантам разных специальностей и разного уровня профессионализма. Его несомненными плюсами можно назвать наглядность и простоту в обращении, а классическая пирамидальная модель в элегантном деревянном корпусе может стать также красивым аксессуаром и украсит любое помещение.

2. Электронный метроном

Современные технологии позволили создать электронный метроном, обладающий рядом существенных преимуществ перед механическим аналогом. Одним из таких преимуществ является его размер. Чаще всего такой метроном изготавливают в виде небольшой пластиковой коробочки с дисплеем и множеством кнопок, а значит такое устройство не занимает много места и его очень удобно перевозить. Еще одним плюсом электронных устройств является более широкий диапазон воспроизводимых темпов: от 30 до 280 ударов в минуту. Помимо этого, такой метроном обычно мультифункционален. Так, в некоторых моделях можно настраивать звуки воспроизводимых ударов. Например, если вам надоел стук электронного метронома, его можно заменить на писк или щелчки. Кстати говоря, некоторые электронные метрономы имитируют звук классического механического метронома, например, модель KORG KDM-2. В электронные устройства также встраиваются и разнообразные ритмические рисунки, которые можно идеально подобрать под исполняемое музыкальное произведение. Более того, некоторые из метрономов снабжены функцией создания собственных ритмических рисунков. Такие рисунки можно сохранять в памяти устройства, зацикливать и воспроизводить в течение необходимого времени. И, конечно, многие метрономы часто сочетают в себе и другие необходимые для музыканта устройства, такие как тюнер, камертон, секундомер или таймер.

В отдельную категорию можно отнести электронные метрономы для барабанщиков. Известно, что в музыкальных группах ударные инструменты сами по себе являются метрономом для остальных членов группы. Но любой барабанщик, даже опытный, не всегда может самостоятельно держать идеально ровный темп. Поэтому для данной категории музыкантов метроном приобретает особое значение. Особенностью данного устройства является возможность воспроизведения сложных ритмических рисунков и для рук, и для ног, поскольку, как известно, барабанщики используют при исполнении и то и другое. Такие устройства обязательно снабжаются выходом для подключения наушников, а некоторые и выходами для подключения гитары, электронного пэда или футсвича («педали»). Хорошим примером здесь является профессиональный метроном Boss DB-90. Ну и, конечно, у таких устройств обычно очень много различных специфических функций, таких как запись пресетов, возможность переключения между ними и прочие.

В целом, это все, что мы хотели рассказать вам о метрономах. Выбор того или иного метронома зависит лишь от ваших вкусов и ожиданий. Мы в свою очередь желаем вам успехов в творчестве и удачных покупок!

Источник

Метроном

Тот, кто не занимается музыкой, может считать метроном бесполезным девайсом, а многие даже не знают о том, что это такое и каково его предназначение. Слово «метроном» имеет греческое происхождение, а образовалось оно после слияния двух слов «закон» и «мера». Изобретение метронома связывают с именем великого композитора Бетховена, который страдал глухотой. Музыкант ориентировался на движения маятника, чтобы почувствовать темп произведения. «Родителем» метронома является австрийский изобретатель Мельцель И.Н. Гениальный создатель сумел сконструировать метроном так, что стало возможным устанавливать нужный темп игры.

Для чего нужен метроном?

Механика или электроника?

Раньше всех появились механические метрономы, изготовленные из пластика или дерева. Маятник отбивает такт, а с помощью ползунка устанавливают определенный темп. Движение маятника хорошо уловимо боковым зрением. Стоит отметить, что главные «монстры» музыкального искусства предпочитают механические метрономы.

Иногда встречаются метрономы со звоночком (на рисунке слева), который акцентирует сильную долю в такте. Акцент можно выставить в соответствии с размером музыкального произведения. Щелчки механического маятника особо не напрягают, и прекрасно сочетаются со звучанием любого инструмента, а настроить метроном может каждый.

Неоспоримый плюс механических устройств – независимости от батареек. Часто метрономы сравнивают с часовым механизмом: для того, чтобы прибор заработал, его необходимо завести.

Устройство с теми же функциями, но с кнопками и дисплеем – это электронный метроном. Такой прибор можно брать с собой в дорогу, благодаря компактному размеру. Можно найти модели с входом для наушников. Такой мини-метроном можно закрепить на инструменте или одежде.

Деятели искусств, играющие на электронных инструментах, выбирают электрометрономы. Устройство обладает массой полезных функций: смещение акцента, камертон и другие. В отличие от механического «собрата» электронный метроном можно настроить на «писк» или «щелканье», если вам не по душе «стук».

Если вы увлекаетесь музыкальными инструментами, наверняка, вы уже знали о метрономах, но мы все же попытались раскрыть тему чуть пошире.

Что вы можете выбрать в нашем интернет-магазине:

Также возможно вам будет интересно почитать:

Источник

Что такое метроном. Виды и типы,.

Важно разобраться и с тем, почему необходимо отслеживать скорость исполнения музыки. В музыкальном смысле выделяют свыше трех десятков разновидностей темпа, и все они имеют свои названия. Есть такие, которые слухом практически неотличимы. Например, российский композитор советского периода Л. И. Мальтер считал, что темп andante con moto («непринужденно, без спешки») стремительнее andante con troppo («небыстрым шагом») только на 4-6 тактов в минуту. Такую малую разницу сложно отличить невооруженным слухом. Если велика необходимость четкой выверенности скорости музыкального исполнения, то всегда можно использовать метроном. Помимо прочего, он дает возможность исполнителю придерживаться заданного темпа. Даже опытные исполнители, прекрасно чувствующие музыку, не всегда могут похвастаться высокой точностью, аналогичной точности метронома. Все-таки человек не робот, и в какой-то момент может непроизвольно увеличивать либо замедлять темп исполнения. Вот почему даже музыканты с мировым именем нередко прибегают к помощи метронома в ходе репетиций. Это во многом дисциплинирует, тренирует исполнителя четко и ровно исполнять композицию. То есть, этот механизм не просто выверяет темп, но и точнее выстраивает композицию в ее временной протяженности.

Сейчас рынок предлагает широчайший диапазон всевозможных метрономов. Однако все эти вариации можно сгруппировать в два основных типа механизмов:

Механический прибор

Электронный метроном

Инновационные технологии дали возможность разработать и произвести электронное приспособление, которое отличается рядом выгодных свойств в сопоставлении с механическим аналогом. Важным плюсом являются параметры механизма. Нередко электронный метроном делают в виде коробочки из пластика с монитором и клавиатурой. Оно очень мобильное, его легко перевозить. Кроме того, такое устройство имеет расширенный диапазон репрезентируемых темпов: от 30 до 280 ударов за 60 с. Этот прибор, как правило, имеет множество опций. К примеру, есть модели, где производится настройка звуков производимых ударов. То есть, если наскучил стук электронного метронома, допустимо сменить его звоном либо щелканьем. Иногда электронные метрономы подражают звукам механического прибора (к числу таких устройств относят модель PW-MT-01 фирмы Planet Waves). Внутри электронных механизмов нередко встроены всевозможные ритмические рисунки, легко подбираемые под конкретную музыкальную композицию. Кроме прочего, есть модели, оснащенные опцией разработки индивидуальных ритмических рисунков. Эти рисунки запоминаются механизмом, их можно зацикливать и включать на какой-то период. Естественно, многие приборы нередко совмещают и иные значимые для исполнителя опции: они имеют тюнер, камертон, таймер.

Отдельно выделяют электронные метрономы для барабанщиков. Как известно, во всех коллективах ударные выступают непосредственным метрономом для других членов группы. Но ударник, независимо от своего опыта и сноровки, порой не в состоянии сам выдерживать безупречно ровный темп. Вот почему для этой разновидности исполнителей метроном столь важен. Спецификой такого метронома выступает возможность исполнения усложненных ритмических рисунков и для верхних, и для нижних конечностей, так как барабанщики задействуют обычно и то и другое. Метрономы для барабанщиков непременно оснащаются разъемом для подключения наушников, а иногда и для подключения гитары, электронного пэда или футсвича («педали»). В качестве иллюстрации этой характеристики можно привести прекрасно зарекомендовавший себя профессиональный метроном Boss DB-90. Естественно, у подобных механизмов множество разных специальных опций, в виде, например, записи пресетов, функции их переключения и другое.

Мы постарались дать вам исчерпывающую информацию о метрономах. Выбор конкретной модели зависит только от ваших индивидуальных предпочтений и целей. А нам остается пожелать вам творческих успехов и приобретений, приносящих радость!

Источник

Метроном: как руководить разрядами?

Автор

Редактор

Как много механизмов и чудес техники придумано человеком. А как много позаимствовано им у природы. Иной раз невольно диву даешься, что вещи из разных и, казалось бы, не связанных между собой областей подчиняются общим законам. В этой статье мы проведем параллель между прибором, задающим ритм в музыке — метрономом, — и нашим сердцем, обладающим физиологическим свойством генерировать и регулировать ритмическую активность.

Метроном. Что же это за штука такая? А это тот самый прибор, который используют музыканты для установки ритма. Метроном равномерно отстукивает удары, позволяя точно придерживаться необходимой продолжительности каждого такта при исполнении всего музыкального произведения. Так же и природа: и «музыка», и «метрономы» у нее давным-давно есть. Первое, что приходит на ум при попытке вспомнить, что же в организме может быть похожим на метроном, — это сердце. Настоящий метроном, не правда ли? Так же равномерно отстукивает удары, хоть бери да музыку играй! Но в нашем сердечном метрономе важна не столько высокая точность интервалов между ударами, сколько возможность постоянно, не останавливаясь, поддерживать ритм. Именно это свойство и будет главной нашей темой сегодня.

Так где же в нашем «метрономе» спрятана отвечающая за всё пружина?

И день и ночь без остановок.

Все мы знаем (даже больше — можем почувствовать), что наше сердце работает постоянно и самостоятельно. Ведь мы совершенно не задумываемся над тем, чтобы контролировать работу сердечной мышцы. Более того, даже полностью изолированное от организма сердце будет ритмически сокращаться, если обеспечить поступление к нему питательных веществ (см. видео). Как же это происходит? Это невероятное свойство — сердечный автоматизм — обеспечивается проводящей системой, которая генерирует регулярные импульсы, распространяющиеся по всему сердцу и управляющие процессом. Именно поэтому элементы этой системы называют водителями ритма, или пейсмейкерами (от англ. рacemaker — задающий ритм). В норме сердечным оркестром дирижирует главный пейсмейкер — синоатриальный узел. Но вопрос всё равно остается: как это у них получается? Давайте разбираться.

Сокращение сердца кролика без внешних стимулов.

Импульсы — это электричество. Откуда в нас берется электричество, мы знаем — это мембранный потенциал покоя (МПП)*, являющийся непременным атрибутом любой живой клетки на Земле [1]. Различие ионного состава по разные стороны избирательно проницаемой мембраны клетки (называемое электрохимическим градиентом) определяет возможность генерировать импульсы. При определенных условиях в мембране открываются каналы (представляющие собой молекулы белка с отверстием изменяемого радиуса), через которые проходят ионы, стремящиеся выровнять концентрацию с обеих сторон мембраны. Возникает потенциал действия (ПД) — тот самый электрический импульс, распространяющийся по нервным волокнам и в конечном итоге приводящий к сокращению мышц [2]. После прохождения волны потенциала действия градиенты концентраций ионов возвращаются на свои исходные позиции, и мембранный потенциал покоя восстанавливается, что позволяет генерировать импульсы снова и снова. Однако генерация этих импульсов требует внешнего стимула. Как же тогда так получается, что пейсмейкеры самостоятельно генерируют ритм?

* — Образно и очень понятно о путешествиях ионов сквозь мембрану «релаксирующего» нейрона, внутриклеточном аресте отрицательных общественных элементов ионов, сиротской доле натрия, гордой независимости калия от натрия и безответной любви клетки к калию, стремящемуся тихонько утечь, — см. в статье «Формирование мембранного потенциала покоя» [3]. — Ред.

Наберитесь терпения. Прежде чем ответить на этот вопрос, придется вспомнить подробности механизма генерации потенциала действия.

Потенциал — откуда берутся возможности?

Мы уже отметили, что между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки существует разница зарядов, то есть мембрана поляризирована (рис. 1). Собственно, эта разница и есть мембранный потенциал, обычное значение которого около −70 мВ (знак «минус» означает, что внутри клетки отрицательного заряда больше). Проникновение заряженных частиц через мембрану само собой не происходит, для этого в ней содержится внушительный ассортимент особых белков — ионных каналов. Классификация их основана на типе пропускаемых ионов: выделяют натриевые [4], калиевые [5], кальциевые, хлорные и другие каналы. Каналы способны открываться и закрываться, но делают они это только под действием определенного стимула. После завершения стимуляции каналы, как дверь на пружине, автоматически закрываются.

Рисунок 1. Поляризация мембраны. Внутренняя поверхность мембраны нервных клеток заряжена отрицательно, а наружная — положительно. Изображение схематическое, детали строения мембраны и ионные каналы не показаны. Рисунок с сайта dic.academic.ru.

Стимул — как звонок желанного гостя в дверь: он звонит, дверь открывается и гость заходит. Стимулом может быть и механическое воздействие, и химическое вещество, и электрический ток (посредством изменения мембранного потенциала). Соответственно, и каналы есть механо-, хемо- и потенциал-чувствительные. Как двери с кнопкой, нажать которую могут только избранные.

Итак, под действием изменения мембранного потенциала определенные каналы открываются и пропускают ионы. Это изменение может быть разнообразным в зависимости от заряда и направления движения ионов. В случае, когда положительно заряженные ионы поступают в цитоплазму, происходит деполяризация — кратковременная смена знака зарядов по разные стороны мембраны (на внешней стороне устанавливается отрицательный заряд, а на внутренней — положительный) (рис. 2). Приставка «де-» означает «движение вниз», «снижение», то есть поляризация мембраны уменьшается, и числовое выражение отрицательности потенциала по модулю снижается (например, с изначального −70 мВ до −60 мВ). Когда же в клетку входят отрицательные ионы или выходят наружу положительные, происходит гиперполяризация [6]. Приставка «гипер-» означает «чрезмерность», и поляризация, наоборот, становится более выраженной, а МПП становится еще более отрицательным (с −70 мВ до −80 мВ, например).

Но небольших сдвигов МП недостаточно для генерации импульса, который будет распространяться вдоль по нервному волокну. Ведь, по определению, потенциал действия — это волна возбуждения, распространяющаяся по мембране живой клетки в виде кратковременой смены знака потенциала на небольшом участке (рис. 2). По сути это та же деполяризация, но в бóльших масштабах и волнообразно распространяющаяся вдоль нервного волокна. Для достижения этого эффекта служат потенциал-чувствительные ионные каналы, которые очень широко представлены в мембранах возбудимых клеток — нейронов и кардиомиоцитов. Первыми при запуске потенциала действия открываются натриевые (Na + ) каналы, что приводит к входу в клетку этих ионов по градиенту концентрации: ведь снаружи их было существенно больше, чем внутри. Те значения мембранного потенциала, при которых открываются деполяризирующие каналы, называются порогом и действуют как спусковой крючок (рис. 3) [6].

Точно так же потенциал и распространяется: при достижении пороговых значений соседние потенциал-чувствительные каналы открываются, порождая быструю деполяризацию, которая распространяется всё дальше и дальше по мембране. В случае, если деполяризация не была достаточно сильной и порог не был достигнут, массового открывания каналов не происходит, и сдвиг мембранного потенциала остается локальным событием (рис. 3, обозначение 4).

Потенциал действия, как и любая волна, имеет и нисходящую фазу (рис. 3, обозначение 2), которая называется реполяризацией («ре-» означает «восстановление») и заключается в восстановлении исходного распределения ионов по разные стороны клеточной мембраны. Первое событие в этом процессе — открывание калиевых (K + ) каналов. Хотя ионы калия тоже заряжены положительно, их движение направлено наружу (рис. 2, зеленый участок), поскольку равновесное распределение этих ионов противоположно Na + — калия много внутри клетки, а в межклеточном пространстве мало*. Таким образом, отток положительных зарядов из клетки уравновешивает количество положительных зарядов, поступивших в клетку. Но чтобы полностью вернуть возбудимую клетку в начальное состояние, должен активироваться натрий-калиевый насос, транспортирующий натрий наружу, а калий внутрь.

* — Справедливости ради стоит уточнить, что натрий и калий — главные, но не единственные ионы, принимающие участие в формировании потенциала действия. В процессе также задействован поток отрицательно заряженных хлоридных (Cl − ) ионов, которых, так же как и натрия, больше вне клетки. Кстати, у растений и грибов потенциал действия и вовсе в значительной степени основан на хлоре, а не на катионах. — Ред.

Каналы, каналы и еще раз каналы

Утомительное объяснение деталей закончилось, так что вернемся к теме! Итак, мы выяснили главное — импульс действительно не возникает просто так. Он генерируется путем открывания ионных каналов в ответ на стимул в форме деполяризации. Причем деполяризация должна быть такой величины, чтобы открыть достаточное количество каналов для смещения мембранного потенциала до пороговых значений — таких, которые запустят открывание соседних каналов и генерацию настоящего потенциала действия. Но ведь водители ритма в сердце обходятся без каких-либо внешних стимулов (посмотрите видео в начале статьи!). Как им это удается?

Рисунок 3. Изменения мембранного потенциала при различных фазах потенциала действия. МПП равен −70 мВ. Пороговое значение потенциала равно −55 мВ. 1 — восходящая фаза (деполяризация); 2 — нисходящая фаза (реполяризация); 3 — следовая гиперполяризация; 4 — допороговые смещения потенциала, которые не привели к генерации полноценного импульса. Рисунок из «Википедии».

Помните, мы говорили, что существует впечатляющее многообразие каналов? Их и правда не счесть: это как иметь в доме отдельные двери для каждого гостя, да еще управлять входом и выходом визитеров в зависимости от погоды и дня недели. Так вот, существуют такие «двери», которые называются низкопороговыми каналами. Продолжая аналогию со входом гостя в дом, можно представить, что кнопка звонка расположена довольно высоко, и чтобы позвонить, нужно сначала встать на порожек. Чем выше находится эта кнопка, тем выше должен быть порог. Порогом выступает величина мембранного потенциала, и для каждого типа ионных каналов этот порог имеет свое значение (например, для натриевых каналов это −55 мВ; см. рис. 3).

Так вот, низкопороговые каналы (например, кальциевые) открываются при совсем небольших смещениях значения мембранного потенциала покоя. Чтобы достать до кнопки этих «дверей», достаточно встать просто на коврик перед дверью. Еще одно интересное свойство низкопороговых каналов: после акта открывания/закрывания они не могут открыться вновь сразу же, но лишь после некоторой гиперполяризации, которая выводит их из неактивного состояния. А гиперполяризация, кроме тех случаев, о которых мы говорили выше, возникает еще и в конце потенциала действия, как его последняя фаза (рис. 3, обозначение 3), вследствие чрезмерного выхода ионов K + из клетки.

Итак, что мы имеем? При наличии низкопороговых кальциевых (Ca 2+ ) каналов (НКК) генерировать импульс (или потенциал действия) становится проще после прохождения предыдущего импульса. Незначительное изменение потенциала — и каналы уже открыты, пропускают катионы Ca 2+ внутрь и деполяризируют мембрану до такого уровня, чтобы сработали каналы с более высоким порогом и запустили масштабное развитие волны ПД. В конце этой волны гиперполяризация вновь переводит инактивированные низкопороговые каналы в состояние готовности [7].

А если бы не было этих низкопороговых каналов? Гиперполяризация после каждой волны ПД снижала бы возбудимость клетки и ее способность генерировать импульсы, ведь при таких условиях для достижения порогового потенциала нужно было бы впустить в цитоплазму намного больше положительных ионов. А в присутствии НКК достаточно лишь небольшого смещения мембранного потенциала, чтобы запустить всю последовательность событий. Благодаря деятельности низкопороговых каналов повышается возбудимость клеток и быстрее восстанавливается состояние «боевой готовности», необходимое для генерации энергичного ритма.

Рисунок 4. Пейсмейкерный потенциал действия. НПК — низкопороговые каналы, ВПК — высокопороговые каналы. Штриховая линия — пороговое значение потенциала для ВПК. Разными цветами показаны последовательные стадии потенциала действия.

Итак, проводящая система сердца состоит из клеток-пейсмейкеров (водителей ритма), которые способны автономно и ритмически генерировать импульсы путем открывания и закрывания целого набора ионных каналов. Особенность пейсмейкерных клеток — наличие в них таких типов ионных каналов, которые смещают потенциал покоя к пороговому сразу после того, как клетка достигнет последней фазы возбуждения, что позволяет непрерывно генерировать потенциалы действия.

Благодаря этому сердце так же автономно и ритмически сокращается под действием импульсов, распространяющихся в миокарде по «проводам» проводящей системы. Причем собственно сокращение сердца (систола) приходится на фазу быстрой деполяризации и реполяризации пейсмейкеров, а расслабление (диастола) — на медленную деполяризацию (рис. 4). Ну а общую картину всех электрических процессов в сердце мы наблюдаем на электрокардиограмме — ЭКГ (рис. 5) [9].

Рисунок 5. Схема электрокардиограммы. Зубец Р — распространение возбуждения по мышечным клеткам предсердий; комплекс QRS — распространение возбуждения по мышечным клеткам желудочков; сегмент ST и зубец T — реполяризация мышцы желудочков. Рисунок из [6].

Калибровка метронома

Ни для кого не секрет, что подобно метроному, частота отстукиваний которого находится во власти музыканта, сердце может биться чаще или реже. Таким музыкантом-настройщиком у нас выступает вегетативная нервная система, а ее регулирующими колесиками — адреналин (в сторону учащения сокращений) и ацетилхолин (в сторону уменьшения). Интересно, что изменение частоты сердечных сокращений происходит в основном за счет укорочения или продления диастолы. И это логично, ведь время срабатывания самой сердечной мышцы довольно тяжело ускорить, намного проще изменить время ее отдыха. Поскольку диастоле отвечает фаза медленной деполяризации, то и регуляция должна осуществляться путем влияния на механизм ее протекания (рис. 6). На самом деле так и выходит. Как мы обсуждали раньше, медленная деполяризация обеспечивается деятельностью низкопороговых кальциевых и «смешных» неселективных (натрий-калиевых) каналов. «Приказы» вегетативной нервной системы адресованы преимущественно этим исполнителям.

Рисунок 6. Медленный и быстрый ритм изменения потенциалов пейсмейкерных клеток. При увеличении продолжительности медленной деполяризации (А) ритм замедляется (показано штриховой линией, сравните с рис. 4), тогда как ее уменьшение (Б) приводит к учащению разрядов.

Адреналин, под действием которого наше сердце начинает колотиться как сумасшедшее, открывает дополнительные кальциевые и «смешные» каналы (рис. 7А). Взаимодействуя с рецепторами β₁*, адреналин стимулирует образование из АТФ цАМФ (вторичного посредника), который в свою очередь активирует ионные каналы. Вследствие этого в клетку проникает еще больше положительных ионов, и деполяризация развивается быстрее. В результате время медленной деполяризации сокращается, и ПД генерируются чаще.

* — Структуры и конформационные перестройки активированных G-белоксопряжённых рецепторов (в т.ч. адренорецепторов), участвующих во множестве физиологических и патологических процессов, описаны в статьях: «Новый рубеж: получена пространственная структура β₂-адренорецептора» [10], «Рецепторы в активной форме» [11], «β-Адренорецепторы в активной форме» [12]. — Ред.

Рисунок 7. Механизм симпатической (А) и парасимпатической (Б) регуляции деятельности ионных каналов, вовлеченных в генерацию потенциала действия пейсмейкерных клеток сердца. Пояснения в тексте. Рисунок из [13].

Другой тип реакции наблюдается при взаимодействии ацетилхолина со своим рецептором (также находящимся в мембране клеток). Ацетилхолин — «агент» парасимпатической нервной системы, которая, в отличие от симпатической, позволяет нам расслабиться, замедлить сердцебиение и спокойно наслаждаться жизнью. Так вот, активированный ацетилхолином мускариновый рецептор запускает реакцию преобразования G-белка, который угнетает открытие низкопороговых кальциевых каналов и стимулирует открытие калиевых (рис. 7Б). Это приводит к тому, что в клетку положительных ионов (Ca 2+ ) заходит меньше, а выходит (K + ) больше. Всё это принимает форму гиперполяризации и замедляет генерацию импульсов [13].

Выходит, что наши пейсмейкеры хоть и обладают автономностью, но не освобождены от регуляции и корректировки со стороны организма. Если нужно, мы мобилизуемся и будем быстрыми, а если бежать никуда не нужно — расслабимся.

Ломать — не строить

Чтобы понять, насколько «дóроги» организму те или иные его элементы, ученые научились их «выключать» [14]. Например, блокирование низкопороговых кальциевых каналов сразу приводит к заметным нарушениям ритма: на ЭКГ, записанных на сердце таких подопытных животных, заметно удлинение интервала между сокращениями (рис. 8А), а также наблюдается снижение частоты пейсмейкерной активности (рис. 8Б) [15]. Пейсмейкерам тяжелее сдвинуть мембранный потенциал до пороговых значений. А если «выключить» каналы, которые активируются гиперполяризацией? В этом случае у эмбрионов мышей вообще не сформируется «зрелая» пейсмейкерная активность (автоматизм). Печально, но такой эмбрион умирает на 9–11 день своего развития, как только сердце делает первые попытки сокращаться самостоятельно [16]. Получается, что описанные каналы играют критическую роль в функционировании сердца, и без них, как говорится, никуда.

Рисунок 8. Последствия блокирования низкопороговых кальциевых каналов. А — ЭКГ. Б — ритмическая активность клеток-пейсмейкеров атриовентрикулярного узла* нормального сердца мыши (WT — wild type, дикий тип) и мыши генетической линии с отсутствующим подтипом Ca_v3.1 низкопороговых кальциевых каналов. Рисунок из [15].
* — Предсердно-желудочковый узел контролирует проведение импульсов, в норме генерируемых синусно-предсердным узлом, в желудочки, а при патологии синоатриального узла становится главным водителем сердечного ритма.

Вот такая небольшая история о маленьких винтиках, пружинках и грузиках, которые, будучи элементами одного сложного механизма, обеспечивают согласованную работу нашего «метронома» — водителя ритма сердца. Остается только одно — поаплодировать Природе, что смастерила такой чудо-прибор, который служит нам верой и правдой каждый день и без наших усилий!

Источник