Как появилось прямохождение у человека
Древние уроки прямохождения
Доисторические следы человекообразных ног могли принадлежать разным приматам.
Среди зверей только человек умеет постоянно ходить на двух ногах. Конечно, есть ещё тушканчики и кенгуру, но они не ходят, а прыгают; перебирать ногами по очереди они по разным причинам не могут. Некоторые обезьяны могут довольно долго ходить на задних лапах. Но, так или иначе, природное прямохождение, или бипедализм, — исключительно человеческая способность. Считается, что предки людей только один раз встали на ноги, и случилось это около 6 млн лет назад, после чего их тело начало приспосабливаться к новому способу передвижения. (Собственно, предки стали прямоходящими не мгновенно, и их бипедализм совершенствовался вместе с конструктивными анатомическими изменениями.) Умение держать тело прямо, перемещаясь на двух ногах, появилось ещё до того, как у предков человека начал увеличиваться мозг и они научились делать орудия труда.
Самые известные свидетельства прямохождения — следы ног, найденные в Лаэтоли на севере Танзании. Их нашли там ещё в 70-е годы прошлого века. Однако следы в Лаэтоли были разных видов. Некоторые из них, самые известные, остались от ног, сильно похожих на ноги современных людей. Но были и другие, странные по форме, выдававшие особую манеру ходьбы: их оставил кто-то, ставивший ноги крест-накрест, то есть при каждом шаге нога шла вперёд и вбок, пересекая линию движения. По одной из версий, эти следы оставил какой-то древний родственник человека, примат из подсемейства Гоминин, только не тот, который оставил другие, «нормальные» следы. По другой гипотезе, их оставил медведь, решивший пройтись на задних лапах. Сравнение с медведем может показаться удивительным — всё-таки человеческий след отличается от медвежьего. Но, во-первых, следы в Лаэтоли оставили не люди, не Homo, а некие человекообразные приматы, пусть и более человекообразные, чем шимпанзе. Во-вторых, этим следам несколько миллионов лет. В-третьих, медвежьи ноги так устроены, что след правой ноги медведя в чём-то схож со следом левой ноги примата. И в таком случае не нужно ломать голову над странной походкой крест-накрест.
О странных следах надолго забыли, пока в Лаэтоли не раскопали новые следы в том же духе, и эти новые следы позволяют с большой долей уверенности утверждать, что оставили их всё-таки родственники человека. Сотрудники Дартмутского колледжа, Университета Огайо и других научных центров описывают в Nature признаки, указывающие на то, что странные следы оставили прямоходящие приматы. Большой (первый) палец и второй палец почти одинаковы по длине, при этом большой палец давил на землю сильнее второго; след от пальцев неразрывно переходит в след от остальной стопы; след от пятки «по-приматски» широк. В то же время большой палец на ноге настолько длинен, что его владелец легко мог хватать что-нибудь ногой, как это делают современные обезьяны. В целом следы необычайно широки и одновременно коротки, что делает их непохожими на следы каких-либо других гоминин.
a) Следы из Лаэтоли, идущие крест-накрест; b) обычный след из Лаэтоли; c) странный след из Лаэтоли, более короткий и более широкий; d) медвежий след; е) след шимпанзе. (Фото: Nature, 2021).
Другие следы в Лаэтоли оставил австралопитек Australopithecus afarensis, которого считают предком всех других гоминин, в том числе и людей. Но странные следы, что старые, что новые, оставил явно не он. Также есть и другие древние человекообразные следы возрастом 3,4 млн лет, найденные в Эфиопии — они отличаются от австралопитечьих и в чём-то похожи на странные следы из Лаэтоли. Может быть, их и следы из Эфиопии оставил один и тот же вид человекоподобных гоминин, который мог стоять на «хватательных» задних ногах и ставил их крест-накрест, чтобы не потерять равновесия. Может быть, это были разные виды. А может быть, их оставил какой-то необычный Australopithecus afarensis. Однако авторы работы склоняются к тому, что необычные следы оставил всё-таки не австралопитек, а кто-то другой. Иными словами, с прямохождением экспериментировали не только те человекообразные приматы, чьи потомки дали начало людям, но и их родственники — правда, что это были за родственники, мы пока не знаем.
Современные взгляды на формирование прямохождения
Дата публикации: 15.01.2020 2020-01-15
Статья просмотрена: 815 раз
Библиографическое описание:
Алиева, К. Р. Современные взгляды на формирование прямохождения / К. Р. Алиева, О. В. Беляшова. — Текст : непосредственный // Юный ученый. — 2020. — № 2 (32). — С. 46-48. — URL: https://moluch.ru/young/archive/32/1840/ (дата обращения: 27.12.2021).
С незапамятных времен люди начали задумываться о том, как и когда они появились. Современные археологи, генетики и антропологи выдвигают различные гипотезы о происхождении человека. Антропологи изучают происхождение и эволюцию человека, генетики — распределение генов и их изменение под влиянием движущих сил эволюции, археологи изучают прошлое человечества по вещественным источникам. Но все же чего-то начиналось? Наш род начал называться Homo sapines тогда, когда предки начали переходить к прямохождению (Рис. 1).
Переход к двуногости сыграл очень большую роль в эволюции наших предков. Вместе с тем, стоит вопрос, почему он совершился и чем была обусловлена смена способа передвижения по земле. Сопоставление ДНК человека и шимпанзе указывает на то, что их последний общий предок жил в самом конце миоцена или начале плиоцена, в период от 5,5 до 4 млн. лет назад. Примерно в ту же историческую эпоху наши предки встали на задние конечности.
Существует много гипотез, описывающих это явление. Этот громадный шаг стал поворотным моментом в антропогенезе — палеоистории нашего вида (рис. 2)
Первая самая широко распространённая гипотеза гласит: человек начал развивать прямохождение в результате жестких изменений его оптимальной среды обитания. В середине и конце миоцена в результате глобального похолодания произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Территории, занятые лесами, сократились в несколько раз. В таких условиях у многочисленных живших в тропических лесах человекообразных обезьян наметились три варианта дальнейшей судьбы. Первый вариант — вымирание: в это время вымерло подавляющее большинство гоминоидов. Второй — сохранение в более-менее неизменном виде в оставшихся лесах: потомками приматов стали современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе. Третий вариант — переход части гоминоидов к наземному образу жизни в расширяющихся саваннах, где для поисков пищи и обнаружения опасности требовался хороший обзор. Вследствие необходимости дальше видеть и лучше ориентироваться, им пришлось встать на ноги.
Вторая интересная выглядит гипотеза, в которой упор делается на поиск энергетических выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах. Согласно биоэнергетической гипотезе двуногость человека по сравнению с четвероногостью имеет большую энергетическую эффективность. Походка ранних гоминид сильно отличалась от нашей и была не столь эффективна. Двуногое передвижение на большие расстояния энергетически менее затратно, чем четвероногое. На открытом пространстве двуногий примат нагревается гораздо меньше, поскольку под солнечные лучи попадают только голова и плечи, а не вся спина. Кроме того, прямоходящая особь имеет психологическое преимущество перед четвероногой, поскольку смотрит свысока и кажется крупнее и сильнее. В мире животных работает один принцип, кто выше- тот главнее. Для приматов в саванне этот аспект прямохождения мог иметь немаловажное значение.
Третья гипотеза. Несколько лет назад появилась весьма необычная гипотеза. Ее автор- антрополог Аарон Филлер из гарвардского музея сравнительной зоологии и института болезней спины Cedars Sinai. Он назвал он эту гипотезу «Вертикальная обезьяна». Филлер проследил изменение опорного аппарата позвоночных за последние 250 миллионов лет. И оказалось, что большая часть эволюционных скачков связана с теми или иными мутациями. Сбои в наследовании генетической информации уже больше века считаются главной движущей силой эволюции. Сопоставив форму скелетов разных организмов, ученый выяснил, что наши древние предки смогли распрямиться в результате мутации гомеотического гена, отвечающего за формирование в эмбрионе повторяющихся элементов. Считается, что часть этих отростков оказалась развернута назад, что позволило примату за счет тонуса мышц частично распрямить свою спину.
Четвертая гипотеза является очень популярной в наше время, так как она — одна из наиболее логичных. Это высвобождения передних конечностей для какой-либо деятельности. Родоначальники этой гипотезы являлись Дарвин и Энгельс. Приматам пришлось это сделать, чтобы заниматься разной физической деятельностью, например созданию орудий труда. «Человек, — писал Дарвин, — не мог бы достичь своего нынешнего господствующего положения в мире, не используя рук, которые столь восхитительным образом приспособлены служить для исполнения его Воли». Однако, судя по имеющимся сейчас археологическим данным, первые каменные орудия появились на три или даже четыре миллиона лет позже, чем первые прямоходящие гоминиды. Во-вторых, делали и использовали эти орудия, почти наверняка, сидя, так что проблемы освобождения рук при этом просто не возникало (Рис. 3).
Изменения в деятельности не остались без последствий. Группа ученых под руководством Трейси Кивелл из Университета Торонто провела анализ строения костей, образующих ладонь и запястье у людей и ближайших родственников человека. Анализ собранных данных показал, что хождение на четвереньках с опорой не на ладонь, а на костяшки пальцев, к которому в разной степени способны и люди, и разные виды обезьян, эволюционировало независимо в различных видах приматов. Это привело к разному строению костей, которое у современных людей более близко к шимпанзе, гораздо более приспособленным к лазанью по деревьям, чем к ходьбе по земле на четырех лапах (Рис. 4).
Происхождение человека — один из самых таинственных вопросов, ответ на который вряд ли когда-нибудь будет получен. Большое количество гипотез и даже теорий о возникновении человека неспособны пока что преодолеть существенное обстоятельство.
Некоторые исследователи предполагают, что формирование прямохождения у предков человека не является уникальным событием в эволюционной истории. Еще с середины
прошлого века некоторые исследователи стали подозревать, что задолго до появления первых гоминид на Земле уже жили прямоходящие обезьяны.
Как возникло прямохождение?
Специально для портала «Антропогенез.РУ».
Авторский проект С.Дробышевского. Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.
Относительно происхождения прямохождения выдвинуто огромное множество гипотез. Двумя важнейшими и чаще цитируемыми являются миоценовое похолодание и трудовая концепция.
Миоценовое похолодание
В середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Территории, занятые лесами, сократились в несколько раз. В таких условиях у многочисленных живших тогда в тропических лесах человекообразных обезьян наметились три варианта дальнейшей судьбы. Первый вариант – самый печальный, но самый распространённый – вымирание: в это время вымерло подавляющее большинство гоминоидов. Второй – сохранение в более-менее неизменном виде в оставшихся лесах: потомками этих немногочисленных приматов стали современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе; впрочем, часть даже тех гоминоидов, что пережили миоценовое похолодание, вымерла уже в более поздние времена, примером чего могут служить гигантопитеки. Третий вариант – переход части гоминоидов к наземному образу жизни в расширяющихся саваннах.
Минусом гипотезы возникновения прямохождения в результате миоценового похолодания является факт, что некоторые из древнейших известных прямоходящих приматов жили в тропических лесах, а из современных приматов живущие в дождевых тропических лесах бонобо очень часто прибегают к прямохождению. Впрочем, новейшие палеоэкологические реконструкции для местообитаний Ardipithecus ramidus показывают существование этих ранних австралопитеков в разреженных и довольно сухих лесах или лесостепях, что вполне соответствует ожидаемому варианту.
Трудовая концепция
Согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и её позднейшим вариантам, вошедшим во все советские учебники, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности – переноса предметов, детёнышей, манипулирования пищей и изготовления орудий. В вульгарном изложении прямохождение возникло для того, чтобы осободить руки для трудовой деятельности. В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6-7 миллионов лет назад у Sahelanthropus tchadensis и Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн. лет назад.
Впрочем, некой «реинкарнацией» трудовой теории является гипотеза О. Лавджоя, согласно которой прямохождение появилось в связи с особой стратегией размножения, из-за удлинившегося детства и ослабления межсамцовой агрессии. Гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детёныша. Беспомощных детёнышей надо носить, но в саванне выгоднее не иметь длинной шерсти, а охлаждаться с помощью потовых желёз. Дети австралопитеков потеряли возможность цепляться за исчезнувшую шерсть матерей, их надо было придерживать руками. Вместе с этим, отцы должны были обеспечивать вынужденно малоподвижных самок пищей, а приносить её опять же было удобнее в руках. А уж косвенным последствием такой заботы много позже стало и использование орудий труда. Согласно О. Лавджою, прямохождение возникло ещё в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды.
Иные гипотезы
Существует несколько гипотез происхождения двуногого способа передвижения – бипедии, но, так или иначе, оно возникло вследствие смены жизни на деревьях на наземную жизнь. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы для поиска пищи или обнаружения хищников. Кроме того, прямоходящий индивид имеет психологическое преимущество перед четвероногим животным, поскольку смотрит свысока и, таким образом, кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи. Поднимание уровня взгляда для усиления впечатления на противника является универсальным способом среди всех позвоночных животных, поскольку в мире животных работает принцип «кто выше, тот главнее». Для приматов в саванне этот аспект прямохождения мог иметь немаловажное значение.
Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что двуногое передвижение на большие расстояния со средней скоростью энергетически более выгодно, чем четвероногое. В саванне двуногий примат нагревается гораздо меньше четвероногого, поскольку под солнечные лучи попадают только голова и плечи, а не вся спина, что особенно актуально вблизи экватора. Впрочем, оба этих преимущества становятся действительно преимуществами только в своём законченном варианте; переходные от четвероногости к двуногости стадии оказываются энергетически невыгодными.
Гипотеза «водной обезьяны»
Согласно так называемой «гипотезе водной обезьяны», очень подробно разработанной Я. Линдбландом, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды. Известно, что большинство австралопитеков обитали недалеко от воды и, возможно, добывали в воде часть своего пропитания. В строении человека есть ряд признаков, свидетельствующих о некоторой адаптации человека к плаванию и нырянию, в отличие от орангутанов, горилл и шимпанзе: положение волос на теле по направлению от макушки к ногам – по течению воды при нырянии, ориентация ноздрей вниз – для сохранения воздуха в носовой полости, способность задерживать дыхание, редуцированный волосяной покров на теле, неэкономное расходование воды организмом, что крайне нетипично для животных саванны, небольшие перепонки между пальцами, небоязнь воды. «Гипотеза водной обезьяны» в своём крайнем варианте многократно подвергалась критике, но некоторые её положения нельзя игнорировать.
Таким образом, очевидно, что прямохождение возникло не по одной какой-то причине, а под воздействием целого комплекса условий и предпосылок.
Слабое звено
Эта книга – об антропогенезе; книга не столько о том, КАК совершалась эволюция человека, сколько о том, ПОЧЕМУ она совершалась, почему антропогенез вообще состоялся и почему это был именно АНТРОПОгенез.
Большинство авторов, затрагивающих вопрос о происхождении двуногости у гоминид, уверены, что это свойство с самого начала давало какие-то преимущества его обладателям, в противном случае оно бы просто не возникло. Точка зрения, бесспорно, абсолютно логичная, но в чем же, по мнению тех, кто ее разделяет, состояли эти преимущества? Ответов на этот вопрос предложено очень много, но ни один из них, как мы увидим, нельзя признать убедительным.
Согласно широко распространенной гипотезе, переход предков человека к прямохождению, или, как часто выражаются антропологи, к ортоградной локомоции, объяснялся необходимостью приспособления к открытым ландшафтам, т.е. к жизни в саванне, в степи, в местах, лишенных или почти лишенных древесной растительности. Еще в позапрошлом веке эту идею высказывали французский натуралист Жан Батист Ламарк, первым создавший целостное учение об эволюции органического мира, и английский естествоиспытатель Альфред Уоллес, одновременно с Дарвином разрабатывавший теорию естественного отбора. Однако один факт, о котором не могли знать Ламарк и Уоллес, но должны знать их современные последователи, делает эту гипотезу крайне сомнительной. Дело в том, что, как выяснилось в результате многочисленных исследований, проводившихся на рубеже прошлого и нынешнего тысячелетий, ранние гоминиды в основном жили еще не в саванне, а в районах, где сохранялись, а то и господствовали влажные тропические леса. Судя по химическому составу древних почв, ископаемой пыльце растений и видовому составу животных, чьи кости сопровождают скелетные останки древнейших предков человека, и австралопитеки, и ардипитек и, тем более, их предшественники обитали, преимущественно в джунглях. Следовательно, переход к двуногости не был и не мог быть связан с приспособлением к открытым ландшафтам. Кроме того, совершенно непонятно, а почему, собственно, живя в саванне, нужно ходить на двух ногах? Ведь современные обезьяны, обитающие в безлесных районах (павианы, некоторые популяции макак), остаются четвероногими и ничуть, кажется, от этого не страдают. Оба этих возражения, кстати, в полной мере относятся и к некогда популярной идее, что гоминиды выпрямились, якобы, вследствие необходимости дальше видеть и лучше ориентироваться в саванне, где хороший обзор требовался для поисков пищи и для своевременного обнаружения опасности.
Кстати, следует заметить, что формирование двуногости у предков человека, по-видимому, не является уникальным событием в эволюционной истории гоминоидов. Еще с середины прошлого века некоторые исследователи стали подозревать, что задолго до появления первых гоминид на Земле уже жили прямоходящие обезьяны. Основания для таких подозрений давали костные останки ореопитеков, обитавших, судя по географической локализации палеонтологических находок, в основном на юге нынешнего Апеннинского полуострова, в той его части, которая в миоцене была островом. Вновь проведенное недавно группой испанских и итальянских антропологов изучение этих материалов подтвердило, что ореопитеки не только были способны, но, возможно, даже предпочитали передвигаться по земле на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как изгиб нижнего отдела позвоночника в переднем направлении, вертикально расположенный коленный сустав, а также некоторые особенности строения таза, находящие аналогии в анатомии австралопитека афарского. Более того, выяснилось, что эти гоминоиды, вымершие еще 8 или 7 млн. лет назад, отличились также и не совсем обычным для обезьян строением руки. Иногда утверждают даже, что они могли брать и держать пальцами различные предметы с такой ловкостью, которая впоследствии была доступна только людям и их предкам, начиная с австралопитеков. Как ореопитеки использовали это свое качество, – если они им действительно обладали 1 – неизвестно. Может быть, лишь для того, чтобы срывать с деревьев какие-то мелкие фрукты и отправлять их в рот, а может быть, и для каких-то таких действий, которые еще более сблизили бы их в наших глазах с гоминидами. Правда, по некоторым важным признакам, например, по строению зубов, ореопитеки ближе к низшим обезьянам, чем к человекообразным. Похвастаться крупным мозгом они тоже не могли, как, впрочем, и большим размером тела. Согласно имеющимся реконструкциям, средний вес этих гоминоидов составлял примерно 30-40 кг. Тем не менее, наличие явных параллелей с эволюцией гоминид очень интересно и заставляет еще раз вспомнить о том, что в запасе у природы были разные варианты развития.
Переход к двуногости и освобождение передних конечностей от опорно-двигательной функции связывали также с необходимостью переносить пищу и детенышей, или сигнализировать жестами, или отпугивать хищников, бросая в них камни и палки, и так далее. Однако все догадки такого рода основаны на явном преувеличении роли разовых, спорадических действий (бросание, жестикуляция, перенос объектов), с которыми современные обезьяны легко справляются, не меняя способа передвижения. Шимпанзе, например, вполне способны обратить в бегство леопарда, размахивая колючими ветками, или натаскать целые кучи тяжелых камней в те места, где есть много любимых ими орехов с твердой скорлупой, чтобы затем употреблять эти камни в качестве молотков и наковален. Тем не менее, то обстоятельство, что они довольно часто вынуждены использовать свои передние конечности как руки, не мешает им до сих пор оставаться, как и миллионы лет назад, четвероногими.
Гораздо интересней и, возможно, перспективней те попытки ответа на «проклятый» вопрос, где упор делается на поиск энергетических выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах. Биоэнергетическая гипотеза объясняет возникновение прямохождения большей энергетической эффективностью двуногости человека по сравнению с четвероногостью человекообразных обезьян (рис. 5.2). Главная слабость этого объяснения в том, что оно апеллируют к таким преимуществам, связанным с прямохождением, которые могли проявиться лишь уже при полностью сформировавшейся человеческой двуногости, но были бы практически совершенно неощутимы в процессе ее развития, особенно на ранних стадиях перехода. Даже если передвижение на двух ногах в том виде, в каком оно известно у современных людей, действительно более выгодно в энергетическом плане, чем четвероногость (что, впрочем, до конца еще не выяснено), из этого совсем не следует, что такие же преимущества были свойственны и походке ранних гоминид. Она, видимо, сильно отличалась от нашей и была далеко не столь эффективна (об этом еще будет говориться ниже).
Сторонники терморегуляционной гипотезы видели причину перехода наших предков к двуногости в том, что вертикальное положение тела при интенсивной дневной активности в жаркой саванне предохраняло гоминид от теплового стресса. Действительно, площадь поверхности тела, подверженная прямому воздействию солнечных лучей, у вертикально стоящего человека намного меньше, чем у четвероногого существа такого же размера, причем, как легко представить, эта разница увеличивается по мере приближения солнца к зениту. Однако, как мы теперь знаем, на протяжении первых миллионов лет своей истории прямоходящие гоминиды жили, главным образом, не в саваннах, а в джунглях, и, следовательно, тепловой стресс грозил им не в большей степени, чем современным гориллам или шимпанзе.
Для полноты картины можно упомянуть еще так называемую «акватическую» гипотезу, согласно которой ортоградность ранних гоминид является результатом приспособления к жизни на шельфе, в водной среде (рис. 5.3). Эта идея в свое время активно обсуждалась в околонаучной литературе, но среди профессиональных антропологов у нее, за единичными исключениями, не было и нет сторонников. Причина этого проста и заключается в том, что базируется данная гипотеза исключительно на допущениях полуфантастического характера, не подкрепленных абсолютно никакими конкретными материалами. Фактов, хотя бы косвенно указывающих на то, что первые члены клады человека «вышли из воды», нет, если, конечно, не считать таковыми ссылки, например, на наше умение плавать, вроде бы не присущее шимпанзе, или на наличие у людей более толстого, чем у других приматов, слоя подкожного жира.
1 На этот счет высказываются сомнения (Susman R.L. Oreopithecus bambolii: an unlikely case of hominidlike grip capability in a Miocene ape // Journal of Human Evolution, 2004, vol. 46, № 1, p. 103-115).
2 Алексеев В.П. Антропогенез – решенная проблема или череда новых проблем? // Человек в системе наук. М., 1989, с. 113.