Как появились простейшие на земле
Естествознание.ру
Этапы зарождения жизни. Первые одноклеточные и многоклеточные
Несмотря на разногласия, большинство ученых абсолютно уверены: жизнь зародилась в воде. Согласно эволюционной гипотезе советского биолога и биохимика А. И. Опарина, самые первые, примитивные формы жизни возникли в водной среде. Ученый считал, что зарождение жизни происходило в несколько этапов:
Большинство исследователей уверены, что зарождение жизни произошло в воде. Этому способствовало то, что в воде легче отыскать пищу, легче держать устойчивость своего тела, а кроме того, в море температура более постоянна, чем в воздухе.
В теплой, богатой солями морской воде и зародилась жизнь. В течение долгих веков и тысячелетий она становилась разнообразнее и обильнее. Одни виды стали вытеснять другие. Борьба за существование заставляла некоторых обитателей моря постепенно выходить на берег. Так морские обитатели покинули водную стихию и заселили сушу.
Животные и растения состоят из воды: животные и рыбы — на 75%, медузы — на 99%, картофель — на 76%, яблоки — на 85%, томаты — на 90%, огурцы — на 95%, арбузы — на 96%. Человек состоит из воды на 86% при рождении и на 50% в старости.
ОТ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ДО НАШИХ ДНЕЙ
Возраст самой ранней из первобытных бактерий — 3,5 миллиарда лет. Вероятно, уже тогда на планете присутствовал наш общий предок — одноклеточный организм с базовыми чертами, характерными для современных существ. От него потомкам досталось клеточное строение, способ хранения генетического кода в закрученных спиралью молекулах ДНК и способ хранения энергии в молекулах АТФ.
От общего предка произошли три основные группы одноклеточных, существующих и по сей день. Сначала разделились между собой бактерии и археи, а от архей произошли эукариоты.
ДРЕВНЕЙШИЙ ПРЕДОК. АРХЕИ
За миллиарды лет эволюции археи почти не изменились. С древних времен они приспособились к выживанию в экстремальных условиях. Некоторые виды выживают даже в кипятке. Археи неприхотливы в выборе пищи. Далеко не все высокоорганизованные потомки архей могут этим похвастаться.
ЭУКАРИОТЫ. ЖГУТИКОВЫЕ
Примерно 1,7 миллиарда лет назад от архей произошли эукариоты — ядерные одноклеточные организмы. Одноклеточные отрастили сзади жгутики и научились с их помощью передвигаться и фильтровать воду. Некоторые из них начали объединяться в колонии. Считается, что из одной такой колонии однажды произошли первые многоклеточные организмы.
РАЗВИТИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ. БИЛАТЕРИИ
«Многие люди все больше укреплялись во мнении, что крупная ошибка была сделана прежде всего тогда, когда все спустились с деревьев. А некоторые говорили, будто даже влезание на деревья было ошибкой, и никому не следовало покидать океаны»
Дуглас Адамс. Автостопом по галактике
Около 1,2 миллиарда лет тому назад появились первые многоклеточные. Спустя время они разделились на группы:
Трилобиты — обитатели кембрийских морей. Эти членистоногие — древние предки ракообразных. Тело трилобитов было защищено хитиновым панцирем. Длина тела этих существ достигала 72 сантиметров.
Эволюция — от микроба до человека
Жизнь на Земле появилась миллиарды лет назад, и с тех пор живые организмы становились всё сложнее и разнообразнее. Существует множество доказательств того, что всё живое на нашей планете имеет общее происхождение. Хотя механизм эволюции ещё не до конца понятен учёным, сам её факт не подлежит сомнению. В этом посте — о том, какой путь прошло развитие жизни на Земле от самых простейших форм до человека, какими были много миллионов лет назад наши далёкие предки. Итак, от кого же произошёл человек?
Земля возникла 4,6 миллиардов лет назад из газопылевого облака, окружавшего Солнце. В начальный период существования нашей планеты условия на ней были не очень комфортными — в окружающем космическом пространстве летало ещё много обломков, которые постоянно бомбардировали Землю. Считается, что 4,5 млрд лет назад Земля столкнулась с другой планетой, в результате этого столкновения образовалась Луна. Первоначально Луна была очень близко к Земле, но постепенно отдалялась. Из-за частых столкновений в это время поверхность Земли находилась в расплавленном состоянии, имела очень плотную атмосферу, а температура на поверхности превышала 200°C. Через некоторое время поверхность затвердела, образовалась земная кора, появились первые материки и океаны. Возраст самых древних исследованных горных пород составляет 4 миллиарда лет.
1) Древнейший предок. Археи.
Жизнь на Земле появилась, согласно современным представлениям, 3,8—4,1 млрд лет назад (самому раннему из найденных следов бактерий 3,5 млрд лет). Как именно возникла жизнь на Земле, до сих пор надёжно не установлено. Но вероятно, уже 3,5 млрд. лет назад, существовал одноклеточный организм, который имел все черты, присущие всем современным живым организмам и был для всех них общим предком. От этого организма всем его потомкам достались черты строения (все они состоят из клеток, окружённых оболочкой), способ хранения генетического кода (в закрученных двойной спиралью молекулах ДНК), способ хранения энергии (в молекулах АТФ) и т. д. От этого общего предка произошли три основные группы одноклеточных организмов, существующих до сих пор. Сначала разделились между собой бактерии и археи, а затем от архей произошли эукариоты — организмы, клетки которых имеют ядро.
Археи почти не изменились за миллиарды лет эволюции, вероятно примерно так же выглядели и древнейшие предки человека
Хотя археи дали начало эволюции, многие из них дожили до наших дней почти в неизменном виде. И это не удивительно — с древних времён археи сохранили способность выживать в самых экстремальных условиях — при отсутствии кислорода и солнечного света, в агрессивных — кислых, солёных и щелочных средах, при высоких (некоторые виды прекрасно чувствуют себя даже в кипятке) и низких температурах, при высоких давлениях, также они способны питаться самыми разными органическими и неорганическими веществами. Их далёкие высокоорганизованные потомки совсем не могут этим похвастаться.
2) Эукариоты. Жгутиковые.
Длительное время экстремальные условия на планете мешали развитию сложных форм жизни, и на ней безраздельно господствовали бактерии и археи. Примерно 3 млрд. лет назад на Земле появляются цианобактерии. Они начинают использовать процесс фотосинтеза для поглощения углерода из атмосферы, выделяя при этом кислород. Выделяющийся кислород сначала расходуется на окисление горных пород и железа в океане, а затем начинает накапливаться в атмосфере. 2,4 млрд. лет назад происходит «кислородная катастрофа» — резкое повышение содержание кислорода в атмосфере Земли. Это приводит к большим изменениям. Для многих организмов кислород оказывается вреден, и они вымирают, заменяясь такими, которые наоборот, используют кислород для дыхания. Меняется состав атмосферы и климат, становится значительно холоднее из-за падения содержания парниковых газов, но появляется озоновый слой, защищающий Землю от вредного ультрафиолетового излучения.
Примерно 1,7 млрд лет назад от архей произошли эукариоты — одноклеточные организмы, клетки которых имели более сложное строение. Их клетки, в частности, содержали ядро. Впрочем, возникшие эукариоты имели не одного предшественника. Например, митохондрии, важные составляющие клеток всех сложных живых организмов, произошли от свободноживущих бактерий, захваченных древними эукариотами.
Существует много разновидностей одноклеточных эукариот. Считается, что все животные, а значит и человек, произошли от одноклеточных организмов, которые научились передвигаться при помощи жгутика, расположенного сзади клетки. Жгутики также помогают фильтровать воду в поисках пищи.
Хоанофлагеллаты под микроскопом, как полагают учёные, именно от подобных существ некогда произошли все животные
Некоторые виды жгутиковых живут, объединяясь в колонии, считается, что из таких колоний простейших жгутиковых некогда произошли первые многоклеточные животные.
3) Развитие многоклеточных. Билатерии.
Примерно 1,2 млрд. лет назад появляются первые многоклеточные организмы. Но эволюция всё ещё медленно продвигается, вдобавок развитию жизни мешают разные катаклизмы. Так, 850 млн. лет назад начинается глобальное оледенение. Планета более чем на 200 млн. лет покрывается льдом и снегом.
Точные детали эволюции многоклеточных, к сожалению, неизвестны. Но известно, что через некоторое время первые многоклеточные животные разделились на группы. Дожившие до наших дней без особых изменений губки и пластинчатые не имеют отдельных органов и тканей и отфильтровывают питательные вещества из воды. Ненамного сложнее устроены кишечнополостные, имеющие лишь одну полость и примитивную нервную систему. Все же остальные более развитые животные, от червей до млекопитающих, относятся к группе билатерий, и их отличительным признаком является двусторонняя симметрия тела. Когда появились первые билатерии, доподлинно неизвестно, вероятно это произошло вскоре после окончания глобального оледенения. Формирование двусторонней симметрии и появление первых групп билатеральных животных, вероятно, происходило между 620 и 545 млн. лет назад. Находки ископаемых отпечатков первых билатерий относятся ко времени 558 млн. лет назад.
Кимберелла (отпечаток, внешний вид) — один из первых обнаруженных видов билатерий
Вскоре после своего возникновения билатерии разделяются на первичноротых и вторичноротых. От первичноротых происходят почти все беспозвоночные животные — черви, моллюски, членистоногие и т. д. Эволюция вторичноротых приводит к появлению иглокожих (таких, как морские ежи и звёзды), полухордовых и хордовых (к которым относится и человек).
Недавно в Китае были найдены остатки существ, получивших название Saccorhytus coronarius. Они жили примерно 540 млн. лет назад. По всем признакам это маленькое (размером всего около 1 мм) существо было предком всех вторичноротых животных, а значит, и человека.
4) Появление хордовых. Первые рыбы.
540 млн. лет назад происходит «кембрийский взрыв» — за очень короткий период времени появляется огромное число самых разных видов морских животных. Фауну этого периода удалось хорошо изучить благодаря сланцам Бёрджес в Канаде, где сохранились остатки огромного числа организмов этого периода.
Некоторые из животных кембрийского периода, останки которых найдены в сланцах Бёрджес
В сланцах нашли множество удивительных животных, к сожалению, давно вымерших. Но одной из наиболее интересных находок стало обнаружение останков небольшого животного, получившего название пикайя. Это животное — самый ранний из найденных представителей типа хордовых.
Пикайя (останки, рисунок)
У пикайи были жабры, простейший кишечник и кровеносная система, а также небольшие шупальца возле рта. Это небольшое, размером около 4 см. животное напоминает современных ланцетников.
Появление рыб не заставило себя долго ждать. Первым из найденных животных, которое можно отнести к рыбам, считается хайкоуихтис. Он был ещё меньше пикайи (всего 2,5 см), но у него уже были глаза и головной мозг.
Примерно так выглядел хайкоуихтис
Пикайя и хайкоуихтис появились между 540 и 530 млн. лет назад.
Вслед за ними в морях вскоре появилось множество рыб большего размера.
Первые ископаемые рыбы
5) Эволюция рыб. Панцирные и первые костные рыбы.
Эволюция рыб продолжалась довольно долго, и поначалу они совсем не были доминирующей группой живых существ в морях, как сегодня. Напротив, им приходилось спасаться от таких крупных хищников, как ракоскорпионы. Появились рыбы, у которых голова и часть туловища были защищены панцирем (считается, что череп впоследствии развился из такого панциря).
Первые рыбы были бесчелюстными, вероятно, они питались мелкими организмами и органическими остатками, втягивая и фильтруя воду. Лишь около 430 млн. лет назад появились первые рыбы, имеющие челюсти — плакодермы, или панцирные рыбы. Голова и часть туловища у них была прикрыта костным панцирем, обтянутым кожей.
Древняя панцирная рыба
Некоторые из панцирных рыб приобрели большие размеры и стали вести хищный образ жизни, но дальнейший шаг в эволюции был сделан благодаря появлению костных рыб. Предположительно, от панцирных рыб произошёл общий предок хрящевых и костных рыб, населяющих современные моря, а сами панцирные рыбы, появившиеся примерно в одно с ними время акантоды, а также почти все бесчелюстные рыбы впоследствии вымерли.
Entelognathus primordialis — вероятная промежуточная форма между панцирными и костными рыбами, жил 419 млн. лет назад
Самой первой из обнаруженных костных рыб, а значит, и предком всех сухопутных позвоночных, включая человека, считается живший 415 млн. лет назад Guiyu Oneiros. По сравнению с хищными панцирными рыбами, достигавшими в длину 10 м, эта рыба была небольшой — всего 33 см.
6) Рыбы выходят на сушу.
Пока рыбы продолжали эволюционировать в море, растения и животные других классов уже выбрались на сушу (следы присутствия на ней лишайников и членистоногих обнаруживаются ещё 480 млн. лет назад). Но в конце концов освоением суши занялись и рыбы. От первых костных рыб произошли два класса — лучепёрые и лопастопёрые. К лучепёрым относится большинство современных рыб, и они прекрасно приспособлены для жизни в воде. Лопастепёрые, напротив, приспособились к жизни на мелководье и в небольших пресных водоёмах, в результате чего их плавники удлинились, а плавательный пузырь постепенно превратился в примитивные лёгкие. В результате эти рыбы научились дышать воздухом и ползать по суше.
Эвстеноптерон (Eusthenopteron) — одна из ископаемых кистепёрых рыб, которая считается предком сухопутных позвоночных. Эти рыбы жили 385 млн. лет назад и достигали длины 1,8 м.
Panderichthys — ещё одна кистепёрая рыба, которая считается вероятной промежуточной формой эволюции рыб в земноводных. Она уже могла дышать лёгкими и выползать на сушу.
Тиктаалик, найденные останки которого относятся ко времени 375 млн. лет назад, был ещё ближе к земноводным. У него были рёбра и лёгкие, он мог вертеть головой отдельно от туловища.
Одними из первых животных, которых причисляют уже не к рыбам, а к земноводным, стали ихтиостеги. Они жили около 365 млн. лет назад. Эти небольшие животные длиной около метра, хотя уже и имели лапы вместо плавников, всё ещё с трудом могли передвигаться по суше и вели полуводный образ жизни.
На время выхода позвоночных на сушу пришлось очередное массовое вымирание — девонское. Оно началось примерно 374 млн. лет назад, и привело к вымиранию почти всех бесчелюстных рыб, панцирных рыб, многих кораллов и других групп живых организмов. Тем не менее первые земноводные выжили, хотя им и понадобился ещё не один миллион лет, чтобы более-менее адаптироваться к жизни на суше.
7) Первые рептилии. Синапсиды.
Начавшийся примерно 360 млн. лет назад и продолжавшийся 60 млн. лет каменноугольный период был очень благоприятен для земноводных. Значительную часть суши покрывали болота, климат был тёплым и влажным. В таких условиях многие земноводные продолжали жить в воде или около неё. Но примерно 340-330 млн. лет назад некоторые из земноводных решили освоить и более сухие места. У них развились более сильные конечности, появились более развитые лёгкие, кожа, наоборот стала сухой, чтобы не терять влагу. Но чтобы действительно длительное время жить далеко от воды, нужно было ещё одно важное изменение, ведь земноводные, как и рыбы, метали икру, и их потомство должно было развиваться в водной среде. И около 330 млн. лет назад появились первые амниоты, т. е. животные, способные откладывать яйца. Оболочка первых яиц была ещё мягкой, а не твёрдой, тем не менее, их уже можно было откладывать на суше, а значит, потомство уже могло появляться вне водоёма, минуя стадию головастиков.
Учёные до сих пор путаются в классификации земноводных каменноугольного периода, а также в том, считать ли некоторые ископаемые виды уже ранними рептилиями, либо всё ещё земноводными, приобретшими лишь некоторые черты рептилий. Так или иначе, эти то ли первые рептилии, то ли рептилоподобные земноводные выглядели примерно так:
Вестлотиана — небольшое животное длиной около 20 см., сочетавшее черты рептилий и земноводных. Жило примерно 338 млн. лет назад.
А затем ранние рептилии разделились, дав начало трём большим группам животных. Палеонтологи выделяют эти группы по строению черепа — по числу отверстий, через которые могут проходить мышцы. На рисунке сверху вниз черепа анапсида, синапсида и диапсида:
При этом анапсидов и диапсидов часто объединяют в группу завропсидов. Казалось бы, отличие совершенно незначительное, тем не менее, дальнейшая эволюция этих групп пошла совершенно разными путями.
От завропсидов произошли более продвинутые рептилии, включая динозавров, а затем птицы. Синапсиды же дали начало ветви звероподобных ящеров, а затем и млекопитающим.
300 млн. лет назад начался Пермский период. Климат стал более сухим и холодным и на суше стали доминировать ранние синапсиды — пеликозавры. Одним из пеликозавров был Диметродон, имевший в длину до 4х метров. На спине у него был большой «парус», который помогал регулировать температуру тела: быстро охладиться при перегреве или, наоборот, быстро согреться, подставив спину солнцу.
Считается, что огромный диметродон является предком всех млекопитающих, а значит, и человека.
8) Цинодонты. Первые млекопитающие.
В середине Пермского периода от пеликозавров происходят терапсиды, больше уже похожие на зверей, чем на ящеров. Выглядели терапсиды примерно так:
Типичный терапсид Пермского периода
В течение Пермского периода возникло много видов терапсид, больших и маленьких. Но 250 млн. лет назад происходит мощный катаклизм. Из-за резкого усиления вулканической активности температура повышается, климат становится очень сухим и жарким, большие площади суши заливает лава, а атмосферу наполняют вредные вулканические газы. Происходит Великое Пермское вымирание, самое масштабное в истории Земли массовое вымирание видов, вымирают до 95% морских и около 70% сухопутных видов. Из всех терапсид выживает лишь одна группа — цинодонты.
Цинодонты были животными преимущественно небольшого размера, от нескольких сантиметров до 1-2 метров. Среди них были как хищники, так и травоядные.
Циногнат — вид хищных цинодонтов, живших около 240 млн. лет назад. Был в длину около 1.2 метра, один из возможных предков млекопитающих.
Однако, после того, как климат наладился, цинодонтам было не суждено захватить планету. Диапсиды перехватили инициативу — от мелких рептилий произошли динозавры, которые вскоре заняли большинство экологических ниш. Цинодонты не могли с ними тягаться, они измельчали, им пришлось прятаться в норах и выжидать. Реванш удалось взять нескоро.
Однако цинодонты выживали, как могли, и продолжали эволюционировать, всё больше становясь похожими на млекопитающих:
Наконец, от цинодонтов произошли первые млекопитающие. Они были маленькими и вели, предположительно, ночной образ жизни. Опасное существование среди большого количества хищников способствовало сильному развитию всех органов чувств.
Одним из первых настоящих млекопитающих считается Мегазостродон.
Мегазостродон жил примерно 200 млн. лет назад. Его длина была всего около 10 см. Мегазостродон питался насекомыми, червями и другими мелкими животными. Вероятно, он или другой похожий зверёк и был предком всех современных млекопитающих.
Дальнейшую эволюцию — от первых млекопитающих до человека — мы рассмотрим в следующем посте.
От Бульона до Эукариот. Первый организм и наш древнейший предок
Древо Жизни, представленное по трехдоменной классификации Карла Вёзе. Первыми живыми организмами считаются представители РНК-мира — предшественники клетки в виде рибозимов (каталитических РНК). Условно всю допрокариотную организацию называют «прогенотами». Одной из следующих стадий эволюции является последний общий предок — клеточный организм, предшествующий разделению всего живого на три домена: Бактерии (Eubacteria), Археи (Archaea) и Эукариоты (Eukarya).
Автор
Редактор
Одной из главных причин, по которой мы изучаем биологию, является желание понять наше происхождение. Чем больше ископаемых остатков мы изучим, тем больше ветвей добавится к нашему биологическому древу. Но все ветви растут из единого ствола. Так кто же находится у корней?
Ранняя Земля
Рисунок 1. Так художник Билл Карр (Bill Carr) изобразил последствия столкновения Земли с гипотетической Тейей
Впоследствии CO2 начал осаждаться в виде карбонатов, ослабляя парниковый эффект, — происходило так называемое «химическое выветривание». В результате конденсировалась влага и формировала первые океаны. Атмосфера состояла преимущественно из остаточного CO2 и водяного пара. С уменьшением парникового эффекта падала и температура, дав возможность образованию твердой поверхности Земли. Со временем температура падала все быстрее, достигнув в итоге пригодных для жизни
Когда возникла жизнь?
В 2015 году американский журнал Proceedings of the National Academy of Sciences опубликовал статью, которая подтверждает, что на Земле жизнь зародилась
4,1 миллиарда лет назад [3]. Геохимик Элизабет Белл и ее коллеги анализировали породы массива Джек Хиллс в Западной Австралии и нашли в одном из цирконов (его датируют 4,1 миллиардами лет) включения углерода. Авторы статьи настаивают на том, что этот циркон образовался среди органических соединений, попадавших в мантию в ходе столкновения тектонических плит. Возможно, именно в этом районе Земли впервые зародилась жизнь.
На вопросы «Когда, где и как появилось первое живое существо?», научное сообщество еще не может дать точного ответа, но оно может рассказать о ранних стадиях эволюции.
Мир РНК
Появление теории и ее предшественники
После открытия структуры ДНК и подробного цитологического анализа современных эукариот ученые пришли к выводу, что для формирования подобной структуры из первичного бульона ушло бы больше времени, чем существует Вселенная! Также было выяснено, что на тогдашней Земле отсутствовали в нужном объеме многие химические элементы, в частности фосфор, необходимые для формирования такой сложной структуры как эукариотическая клетка [2]. По этим и другим причинам господствующая теория абиогенеза отошла на второй план, и начались поиски другой теории, объясняющей появление современной клетки.
Самой очевидной и простой была теория панспермии (см. врезку) — внеземного происхождения жизни на более пригодной планете и ее распространения на Землю с одним из небесных тел (рис. 2) [4]. Одним из главных аргументов является малое количество на Земле молибдена — элемента, содержащегося во многих жизненно необходимых ферментах. Но все же гипотеза не объясняет происхождение самой жизни, а только указывает возможный путь ее попадания на нашу планету в далеком прошлом из неизвестного уголка Вселенной.
Рисунок 2. В космическом пространстве находится множество молекул (в том числе и органических), способных попасть на Землю
Панспермия
Рисунок 3. Отрывок комикса на тему теории панспермии
Первым высказал идею панспермии (рис. 3) древнегреческий мыслитель Анаксагор в 5 веке до нашей эры, но свое развитие теория получила лишь в 20 веке нашей эры. Фред Хойл и Чандра Викрамасингх были влиятельными сторонниками панспермии, и в 1974 году они выдвинули гипотезу о том, что некоторая пыль в межзвездном пространстве содержит углерод и является органической. Позже их гипотеза подтвердилась [5]. Хойл и Викрамасингх также утверждали, что некие формы жизни продолжают проникать в атмосферу Земли и могут быть ответственны за эпидемические вспышки, новые заболевания и генетическую новизну, необходимую для макроэволюции [6].
Особенно активно эта теория начала развиваться в 21 веке. На МКС с 2008 по 2015 годы проводили эксперименты, связанные с нахождением микроорганизмов в открытом космосе за пределами станции. В течение полутора лет микробы и их споры подвергались воздействию солнечных лучей и вакуума. Некоторые организмы сохранились в неактивном состоянии значительное время [7], и эти образцы, защищенные смоделированным метеоритным материалом, дают экспериментальные подтверждения гипотетического сценария панспермии.
В 2017 году группа российских ученых обнаружила на облицовке МКС споры земных бактерий, подобных микроорганизмам из вод Карского и Баренцева морей. Это означает возможный перенос бактерий из стратосферы в ионосферу с помощью восходящих потоков глобальной электрической цепи Земли [8].
Радикальная гипотеза
Концепцию РНК-мира предложили Френсис Крик [9], Лесли Орджел [10] и Карл Вёзе [11]. Согласно теории, первые молекулы РНК были синтезированы силами неживой природы — при помощи минералов, солнечного света и самопроизвольно идущих химических реакций. После возникла некая молекула РНК, способная копировать другие РНК-молекулы, и с этого момента началась эволюция под действием естественного отбора. Но для выполнения подобных действий РНК должна была обладать каталитической активностью. И это предположение основывалось на том, что РНК способна образовывать сложную вторичную структуру. Позже гипотезу подтвердили результаты исследования Томаса Чека. В 1982 году он изучал механизм сплайсинга РНК у инфузории Tetrahymena thermophila и открыл РНК, катализирующую сплайсинг самой себя (аутосплайсинг) [12]. Это исследование дало возможность представить РНК не только как посредника между ДНК и белками, а как нечто более функционально значимое. Так были открыты рибозимы (от слов «рибонуклеиновая кислота» и «энзим») — молекулы РНК с каталитической функцией (рис. 4).
Позже выяснилось, что многие процессы в клетке происходят благодаря рибозимам. Очень ярким примером является рибосома, активный центр которой представлен катализирующей рРНК.
Итак, теория мира РНК гласит, что первыми прообразами организмов были автокаталитические циклы, состоящие из этих самых рибозимов и работающие в тем или иным образом ограниченном пространстве [13]. Как мы уже сказали выше, в какой-то момент нуклеотиды, самопроизвольно образовавшиеся в первичном бульоне, под действием высоких температур начали соединяться, и образовали макромолекулы — молекулы РНК, которые были способны копировать друг друга. Кроме такой уникальной возможности, РНК могла синтезировать белки на основе структуры других молекул РНК и хранить информацию. То есть все жизненно важные процессы проходили тогда исключительно на основе РНК.
Однако рибонуклеиновая кислота оказалась довольно плохим накопителем информации из-за своей нестабильности и склонности к быстрой деградации. (Исключение могут составлять, например, РНК-вирусы, генетический материал которых защищен капсидом от разрушительного воздействия окружающей среды. Такие вирусы имеют специальный фермент — обратную транскриптазу, — катализирующий синтез ДНК по матрице РНК после попадания вирусного генетического материала в клетку. Однако не стоит забывать, что вирусы не проявляют признаков жизнедеятельности за пределами клетки и полностью зависят от нее.) И впоследствии, с ходом эволюции, РНК передала свои ферментативные функции белкам, а длительное хранение генетической информации — ДНК.
К сожалению, пока исследования показывают, что ни один природный рибозим не может создать копию себя [14] (хотя синтетические уже могут), и поэтому теория мира РНК еще не является полностью доказанной.
Об особенностях РНК-мира вы можете прочитать в этой статье: «РНК у истоков жизни?» [15]. А на тему рибозимов также существует интересный комикс: «РНК: начало (мир РНК)» [16].
Возникновение клетки
Существуют две основные теории происхождения первой протоклетки, которую можно определенно назвать организмом в современном понимании. Оба предположения могли быть реализованы в условиях молодой Земли.
Сторонники первой теории утверждают, что первая протоклетка могла появиться в зонах с геотермической активностью. Под воздействием врéменных высоких температур вода на какой-то период почти полностью испарилась, и полимеры сконцентрировались в скоплениях жирных кислот — образовался прототип клетки. После сухого периода снова вернулась водная среда, и организм мог начать полноценно функционировать. Подобные геоактивные зоны сейчас находятся на Камчатке и в Йеллоустонском парке [17].
Вторая теория подразумевает, что первый организм мог образоваться в зоне океанических гидротермальных источников. Минеральная полупроницаемая оболочка, покрывающая горные породы жерла источника и поры в нем, эффективно отделяла щелочную среду от более кислой. В результате создавался градиент pH, с помощью которого могли синтезироваться первые органические вещества, такие как углекислый газ [17]. Сходство с живым организмом заключается в том, что гидротермальные источники также частично изолированы от внешней среды. Существование жизни в подобных геотермальных неорганических ячейках поддерживалось постоянным притоком необходимых биогенов, особенно водорода, которой не так легко найти где-то в чистом виде, и температурой магмы, шедшей из недр Земли. Сегодня эта гипотеза Уильяма Мартина и Майкла Рассела считается более правдоподобной и реалистичной [18], [19]. Современным аналогом гидротермальных источников могут служить черные курильщики, которые и сейчас являются оазисами жизни посреди пустынного океанского дна (более подробно курильщики описаны под рисунком 7).
Об исследованиях Майкла Рассела рассказывает статья «К вопросу о происхождении жизни» [37]. — Ред.
Прогеноты
В 1977 году Карл Вёзе и Жан Фокс определили прогенота как гипотетическую допрокариотную стадию эволюции клетки:
Эукариоты возникли из прокариот, но только с организационным различием, не филогенетическим. Аналогично прокариоты появились из более примитивных форм жизни. Самые эволюционно ранние организмы называются прогенотами, потому что они еще в процессе развития отношений между генотипом и фенотипом.
The concept of cellular evolution [20]
Как мы видим, термин «прогеноты» охватывает абсолютно всю допрокариотную клеточную организацию без строгой связи между гено- и фенотипом, и в современной литературе прогенотов ставят эволюционно выше представителей РНК-мира (рис. 6), тем самым обозначая все те промежуточные шаги, которые ведут к последнему общему предку (LUCA).
Вопрос о строении прогенотов остается открытым, но кое-что можно сказать уже сейчас. Это были куски генетической информации в виде рибозимной РНК без строго определенного количества генов, изолированные от внешней среды спонтанно собранными фосфолипидными мицеллами (в первичном бульоне содержались все компоненты для образования подобной структуры) [15], [16]. С этой РНК происходили все необходимые для жизнедеятельности процессы — трансляция, репликация и репарация, — но существовала одна значительная проблема. Внутриклеточные процессы зависели от множества факторов внутри- и внеклеточной сред, и по большей части от того, что РНК непригодна для длительного хранения генетической информации, поскольку в агрессивной среде очень быстро деградирует [15].
Однако мы видим явное преимущество прогенотов перед одинокими рибозимными молекулами (и даже их группами) в том, что:
Следующая стадия клетки должна была уже модернизировать внутреннюю систему, создать полупроницаемую мембрану и развить отношения между генотипом и фенотипом, то есть стать прокариотом.
Последним универсальным общим предком всего живого на Земле является LUCA (от англ. Last Universal Common Ancestor). LUCA («Лука») — это гипотетический прокариотный организм, от которого могли бы произойти все три современных домена существ. Теорию последнего универсального общего предка предложил еще Чарльз Дарвин в книге «Происхождение видов» 1859 года (рис. 5).
Рисунок 5. Страница из книги Чарльза Дарвина Origin of species. «Поэтому я должен предположить, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые вдохнули жизнь».
Насколько он древний?
LUCA жил еще до появления любого из современных представителей земной жизни (рис. 6), до разделения всего живого на эукариот, бактерий и архей (по трехдоменной системе Вёзе) [21–23]. LUCA появился в палеоархее, около 3,6 миллиардов лет назад [24]. Учитывая тот факт, что Земле 4,5 миллиарда лет [25], его можно считать эволюционно очень ранним организмом. Для примера, эукариоты появились только 1,84 миллиарда лет назад, в орозирии [25].
Важно не путать понятия «Луки» и первого живого организма на Земле! Сегодня разграничивают понятия LUCA и progenote.
«Термин “прогеноты” следовало бы использовать для описания гипотетической допрокариотной стадии клеточной эволюции, отличной от последнего общего предка» [26].
Рисунок 6. Новый взгляд на клеточную эволюцию. На схеме старой парадигмы (А) мы можем видеть, что прогеноты были связующим звеном между РНК-миром и новым разнообразным ДНК-миром. Современный подход (В) говорит, что между прогенотами и тремя доменами существовал последний общий предок, который и выполнял эволюционно переходную функцию.
Как происходило приручение митохондрий, в сказочной форме рассказывает статья «Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку)» [38]. — Ред.
Новая парадигма обзавелась еще одной перпендикулярной стрелкой — LGT (от англ. lateral gene transfer), или горизонтальным переносом генов (рис. 6). Это одна из главных проблем определения генома LUCA. Горизонтальный перенос генов и слияние ранее независимых линий превратили дерево жизни в сеть жизни. Если мы определим общий ген для архей и бактерий, то будет ли он присутствовать у LUCA как последствие обычной вертикальной передачи генов (по наследству) или же из-за этого самого горизонтального переноса? Приведем яркий пример, не пользуясь понятием LGT: у аэробных архей бактериальный тип дыхания. Значит ли это, что археи — потомки (или предки) аэробных бактерий? Как мы знаем, кислород вырабатывается цианобактериями, следовательно, аэробные археи должны были появиться позже них, и тогда о трех доменах не может идти и речи, т.к. у корня биологического древа следует поставить цианобактерий. Но если включить в систему горизонтальный перенос генов, то всё становится на свои места.
Условия обитания
Напомним, что LUCA жил на молодой Земле, с высокими температурами, другим химическим составом Мирового океана и очень изменчивыми погодными условиями. Нужно учитывать эти факторы при описании возможного местообитания. Об условиях жизни LUCA также рассказывает статья «В диких условиях: как жил последний всеобщий предок LUCA» [28].
Благодаря тогдашним климатическим условиям нашей планеты, можно считать LUCA крайним экстремофилом, в связи с чем связано наличие некоторых особенностей его физиологии:
Рисунок 7. Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов — «черные курильщики». Гипотетическое местообитание LUCA. Вода проникает в океаническую литосферу, разогревается магмой и выплескивается под большим давлением с температурой 300–400 градусов. По пути в ней растворяется много сероводорода, сульфидов и оксидов металлов, твердые частицы которых, выпадая при охлаждении воды, придают ей черную окраску. Черные курильщики — оазисы на океаническом дне, вокруг которых огромное разнообразие форм жизни. И это дает ученым право предположить, что гидротермальные источники являются местом зарождения жизни на Земле.
Как выглядел LUCA
Стоит отметить, что LUCA — прокариот [26] и стоит на эволюционно более высоком уровне, чем прогеноты. Время, ушедшее на преобразование из прогенотов в такой сравнительно сложный организм, было просто колоссальным. За этот период LUCA приобрел ряд усовершенствований, связанных в первую очередь с метаморфозами клеточной мембраны и генома. Наследственная информация была строго упорядочена и представлена в виде правильно оформленной молекулы ДНК (или РНК) в отличие от хаотично плавающих в замкнутом пространстве мицелл кусков РНК прогенотов.
Формированию внутриклеточных структур прогенотов препятствовала их зависимость от внешней среды. Отсутствие частично проницаемой мембраны не давало допрокариотам оставлять все нужные вещества внутри клетки. Но уже на уровне LUCA появляется частичная независимость от внешних факторов, фосфолипидная полупроницаемая мембрана [31], закодированная в геноме, и определенный клеточный цикл [32], [33].
Еще одну гипотезу о морфологии последнего общего предка выдвинул в своей книге «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» [39] Евгений Кунин — выдающийся советский и американский биолог с мировым именем, эксперт в эволюционной биологии, который, кстати, в 2014 году выступал судьей номинации «Биоинформатика и молекулярная эволюция» конкурса «био/мол/текст».
По его мнению, возможно, LUCA не имел клеточной организации в современном представлении, это была не отдельная клетка, а сеть организмов, не разделенных мембранами, но уже имеющих ряд важных мембранных белков, таких как компоненты АТФ-синтазы и SRP. Для подобной структуры Кунин предложил использовать обозначение LUCA(S) (Last Ancestral Universal Common State — последнее универсальное предковое состояние). LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, которые существовавали в сети неорганических ячеек — компартментов. Таким образом, в подобной системе могли одновременно существовать и РНК, и одноцепочечная ДНК, и даже двухцепочечная ДНК. Появление собственной клеточной мембраны и обособление генома произошли независимо у разных организмов, что и привело к образованию разных во многих смыслах доменов жизни.
Эта гипотеза подтверждается и тем фактом, что основные элементы системы репликации ДНК негомологичны, а также радикальным различием между фосфолипидами, ферментами липидного биосинтеза и эфирными связями у архей и бактерий. Гипотеза отодвигает эволюционное положение LUCA(S) к истокам возникновения клетки, чему не противоречат и гипотетические условия среды (см. главу «Возникновение клетки»).
Генетика LUCA
Существует две теории о геноме LUCA [18].
Первая говорит нам о том, что у эволюционно ранних прокариотов был смешанный геном из ДНК и РНК, которые слаженно работали вместе, а с течением эволюции разные группы организмов оставили что-то одно: либо РНК, либо ДНК.
Второй подход подразумевает, что генетическая информация у LUCA хранилась в РНК-молекулах, а ДНК появлялась у каждой группы независимо. Вторая теория выглядит минималистичней, и к ней склоняется и Уильям Мартин (см. ниже).
О генетике «Луки» на «Биомолекуле» уже писали [28]. Но все-таки напомним, о чем идет речь.
Точного подтверждения существования LUCA в виде секвенированного генома или каких-то окаменелостей, не существует, но его генетическая информация содержится в любом ныне живущем существе (рис. 6).
Для решения проблемы определения состава генома LUCA нужно установить:
Затем для генов бактерий и архей можно построить филогенетическое дерево. И если мы учтем все возможные потери и приобретения генов за время эволюции, то есть выясним историю каждого отдельно взятого гена, то свободно проследим путь прямиком до LUCA. При этом ограничение размера генома с учетом гипотетического местообитания LUCA, условий среды и т.п. сильно упрощает задачу [24], [34].
Профессор Дюссельдорфского университета Уильям Мартин на протяжении последних 20 лет собирал огромный генетический банк (шесть млн генов), на основе которого немецкие исследователи выявили 355 необходимых для выживания генов — так называемый «минимальный геном» (гипотетический геном LUCA) [35], [36]. Для примера, кишечная палочка имеет
5 тысяч генов, а человек
25 тысяч. Разумеется, у LUCA, скорее всего, генов было больше, чем 355, но гены «минимального генома» — основные, то, без чего клетка бы не выжила. Впоследствии, при изменении условий обитания у потомков LUCA многие его гены могли редуцироваться за ненадобностью, поэтому говорить о них можно только на основе местообитания LUCA, расширяя тем самым его «минимальный геном».
И еще немного о LUCA
До сих пор сложно говорить об эволюционном положении общего древнейшего предка. Был ли у него ДНК-геном? Какие приспособления давали ему возможность выжить в таких экстремальных условиях? Что двигало клеточную эволюцию? На многие вопросы еще не даны ответы, но точно можно сказать одно: LUCA — связующее звено между «миром прогенотов» и современностью, необходимое для понимания общей картины эволюции в целом.
Последующие преобразования LUCA привели к возникновению организмов, которые сейчас мы можем разделить на три домена жизни. LUCA является своеобразным стартом активного развития и дифференцировки организмов. Чем дальше, тем сложнее найти начало. Именно эта гипотетическая модель дает нам понять, как двигалась эволюция, и найти связь между совершенно разными на первый взгляд существами. Освоение фотосинтеза, расширение ареала обитания, метаморфозы мембраны [31] — все это длилось миллионы и миллиарды лет, чтобы дать начало всем существам, с которыми у нас ассоциируется понятие «жизнь».
Заключение
На ранних эволюционных стадиях мы можем видеть разительное отличие общего устройства и функционала некоторых структур в сравнении с современными. РНК-молекулы, выполнявшие все функции организма, и которые сами, по сути, были целыми организмами на первых стадиях, с ходом эволюции кардинально меняют свое назначение. Раньше РНК полностью заменяла и ДНК, и ферменты, поддерживала жизнь всего организма на основе своего огромного функционала. Однако время идет, жизнь склонна усложняться. Появляется клеточная мембрана, а значит, вскоре появятся и органоиды, и вот уже оказывается, что теперь нет времени на долгий катализ рибозимами, и необходимого срока хранения генетической информации РНК предоставить уже не может в связи с интенсивным увеличением генома. И вот организм вынужден образовывать новые структуры, новые органеллы, прибегать к помощи симбионтов. Таким образом, всего через пару миллиардов лет мы можем лицезреть эукариот, в основе эволюции которых лежит одна лишь макромолекула.
С течением времени и развитием технологий изучение ранних стадий эволюции становится проще, но все так же остается одной из сложнейших задач науки. В последние годы все больше старых гипотез доказывается или опровергается на новой научной базе. Столетие назад никто и подумать не мог об орбитальных экспериментах и космических исследованиях, но человечество и это делает возможным. Мы устанавливаем родство на основе генетики, ищем древнейших предков с помощью молекулярной биологии и пытаемся узнать непостижимое — тайну происхождения жизни.