гетерогаметный пол у птиц

Ученые из Австралии выяснили, что продолжительность жизни особей с двумя одинаковыми половыми хромосомами на 17,6 процентов больше, чем тех, у кого вторая хромосома уменьшена или отсутствует. При чем гетерогаметные самцы живут дольше, чем такие самки. Статья опубликована в журнале Biology Letters.

Для многих организмов пол определяется специальными хромосомами — гоносомами. У части организмов такие хромосомы одинаковы — это гомогаметный пол (например, XX у человека — женский тип, а ZZ у птиц — мужской). У гетерогаметных представителей вторая гоносома уменьшена или отсутствует (XY у человека — мужской набор, ZW у птиц — женский).

Существует гипотеза, что у организмов с разными половыми хромосомами выше вероятность проявления нежелательных морфологических и физиологических признаков. Это обосновывают тем, что рецессивные мутации у гомогаметного пола маскируются второй копией хромосомы, а у гетерогаметных особей частота их проявления в фенотипе выше.

Можно предположить, что такая тенденция влияет также и на продолжительность жизни представителей разных полов. Тому есть некоторые свидетельства: например, у млекопитающих самцы в среднем умирают раньше самок, а у птиц наоборот. Однако, кроме пола, на продолжительность жизни влияет огромное число факторов, таких как забота о потомстве, смертность от хищников и половой отбор, поэтому для точного установления корреляции необходим анализ большого числа видов.

Трое австралийских ученых из Университета Нового Южного Уэльса под руководством Зои Хироцостас (Zoe Xirocostas) решили проверить гипотезу о меньшей длине жизни гетерогаметных особей. Для этого они собрали данные о продолжительности жизни самок и самцов 228 видов, которые входят в состав 99 семейств, 38 отрядов и восьми классов. В анализе учли влияние филогенетических связей организмов, а также сравнили различия в длине жизни между организмами, чьи самки гетерогаметны, и теми, у кого разные половые хромосомы имеют самцы.

В результате метаанализа ученые выяснили, что представители гомогаметного пола живут на 17,6 процентов дольше вне зависимости от эволюционного происхождения вида. Надо учитывать, что в группу гетерогаметных особей были включены как те, у кого вторая хромосома отсутствует, так и те, у кого она значительно уменьшена или же почти одинаковой длины с первой. В дальнейшем необходимо проверить гипотезу о том, что разница в продолжительность жизни между полами пропорциональна степени укорочения второй гоносомы.

Zoe Xirocostas, Susan Everingham and Angela Moles / Biology Letters, 2020

Источник

Гетерогаметный пол у птиц

У канареек наличие хохолка зависит от аутосомного гена, ген окраски оперения сцеплен с Х-хромосомой. Гетерогаметным полом у птиц является женский пол.

Для хохлатой самки с зелёным оперением провели анализирующее скрещивание, в потомстве получилось четыре фенотипических класса, в которых были птицы с зелёным и коричневым оперением. Получившихся хохлатых потомков скрестили между собой. Может ли в этом скрещивании получиться потомство без хохолка? Определите генотипы, фенотипы и пол этого потомства без хохолка при условии его наличия.

2. P(F₁) ♀ AaX b Y → ♂AaX B X b

Таким образом, получаем:

Без хохолка самцы ♂ зеленые aaX B X b ;

Без хохолка самцы ♂ коричневые aaX b X b ;

Без хохолка самки ♀ зеленые aaX B Y;

Без хохолка самки ♀ коричневые aaX b Y.

Между I и II признаком независимое наследование, по II признаку (окраска) − сцеплен с Х-хромосомой.

Источник

Каковы перспективы управления половым соотношением у птиц?

Вы здесь

Тагиров М.Т., Институт птицеводства УААН

Введение
Проблема контроля полового соотношения у птиц в настоящее время рассматривается в двух аспектах: раннее определение пола и элиминация особей нежелательного пола– с одной стороны и разработка методов, основанных на генетических или физиологических механизмах регуляции полового соотношения – с другой.

Повышенный интерес к половой детерминации у птиц объясняется несколькими причинами:
1. За последние 20-30 лет достигнут значительный прорыв в понимании молекулярно-генетических основ регуляции половой дифференциации у позвоночных животных – прежде всего благодаря применению новейших технологий анализа генома и генной активности.

2. Благодаря внедрению интенсивных технологий в птицеводстве и, прежде всего новейших биотехнологических и инкубационных технологий повысился роль продуктов птицеводства как источника высококачественного белкового продукта. В связи с этим автоматизируются все звенья в цепи производства, включая сбор яиц, их оценка, инкубация, вакцинация молодняка, выращивание птицы, убой, переработка и упаковка.

3. Решение проблемы ранней диагностики пола или управления половой детерминации птиц позволит сэкономить значительные финансовые, энергетические и пищевые ресурсы. Появится возможность инкубации или же производства яиц только определенного пола.

4. В странах с высоким уровнем жизни в последние годы все чаще подымается этическая сторона проблемы, связанная с массовым умерщвлением цыплят (в частности, петушков) в яичном птицеводстве, в связи с неэкономичностью их выращивания на мясо.

Целью настоящей статьи является краткий обзор современных представлений о механизмах определения и основных положений по регуляции половой детерминации у птиц.

В настоящее время для сексирования суточного молодняка в мировом птицеводстве широко применяются три метода: японский (вентсексинг), колорсексинг и федерсексинг. Японский метод определения пола основан на осмотре клоаки птенца с последующей дифференциацией оператором-сортировщиком формы и величины полового бугорка. В отличие от японского, колор- и федерсексинг более просты в исполнении и позволяют легко идентифицировать пол суточного молодняка по окраске пуха (колорсексинг) или степени развития оперения крыла (федерсексинг).

Вентсексинг молодняка яичных пород кур рекомендуется проводить сразу же после выборки цыплят из инкубатора в возрасте 6-16 часов. К этому времени птенцы уже хорошо обсохли и у них зарубцевалась пуповина. У молодняка старше 16-часового возраста отличительные признаки пола постепенно сглаживаются, что заметно снижает точность его сексирования.

Цитогенетический метод основан на наличии различий в размерах половых хромосом у птиц: W- половая хромосома самки в 10 раз меньше Z- половой хромосомы самца. Несмотря на абсолютную точность, данный метод непрактичен ввиду трудоемкости и сложности определения.

В лабораторной практике, да часто и в полевых исследованиях, в зоопарках или заказниках для определения пола птиц в последнее время все большее применение находит молекулярно-генетический метод. Данный способ позволяет практически безошибочно определить пол особи с помощью специфических ДНК праймеров даже в образце ткани, состоящей из нескольких клеток. Следует, однако, признать, что данный метод также недоступен для широкого практического применения ввиду дороговизны и высокотехнологичности.

Следует также упомянуть про способ определения пола по гормональному статусу эмбрионов птиц, различия которых становятся достоверными, начиная с 12-13 суток развития. Данный способ, разрабатываемый Американской биотехнологической компанией “Эмбрекс”, возможно найдет практическое применение в ближайшем будущем. Автоматизация процесса взятия проб и анализа образцов может значительно удешевить стоимость такого определения пола. Эта компания рассматривает возможность использования для взятия проб своего запатентованного оборудования по “in ovo” вакцинированию цыплят.

Наряду с методами ранней диагностики пола все больше исследовательских работ появляются посвященных возможности применения генетических или физиологических механизмов регуляции полового соотношения птиц.

Генетические механизмы определения пола у птиц.
У птиц, в отличие от млекопитающих, гетерогаметным полом является самка с хромосомной конституцией ZW. У самцов половые хромосомы представлены гомогаметной парой ZZ. Окончательный механизм детерминации пола у птиц до сих пор не выяснен, хотя в последнее время получены убедительные экспериментальные данные, в значительной степени проясняющие данную ситуацию.

Первый, наиболее простой механизм детерминации пола, аналогичный тому, что действует у млекопитающих, это предположение о наличии на W хромосоме гена, определяющей самку. W хромосома схожа на Y хромосому млекопитающих; маленького размера, содержит мало активных генов и много повторяющейся ДНК.

Птицы значительно менее чувствительны к отклонениям количества хромосом; зарегистрированы много фактов живых триплоидов или триплоид-диплоид мозаиков. Считают, что в коммерческих стадах 1 из 2000 несушек является интерсексом, проявляя промежуточные свойства самца и самки. Анализ триплоидов (ZZW) показал, что они являются интерсексами. Будучи по фенотипу самками при рождении, они имеют правый семенник, левый овотестис (среднее между семенником и яичником), а к возрасту полового созревания женская составляющая овотестиса дегенерирует и птицы становятся самцами. Можно предположить о присутствии на W хромосоме гена самки, который находится под доза- зависимым влиянием Z хромосомы.

В специальных исследованиях установлено, что если переносить предшественников половых клеток самцов в эмбрион самки, то из этих клеток вместо сперматозоидов будут развиваться нормальные яйцеклетки. Если так, то получается, что присутствие W хромосомы не является обязательным условием для прохождения мейоза и что гены оогенеза, скорей всего, расположены на Z хромосоме или аутосомах.

На W хромосоме открыто всего лишь несколько генов, но до сих пор не выяснено, имеет ли какой-либо из них полоопределяющее значение.

Вторая гипотеза предполагает детерминацию мужского пола птиц двойной дозой генов, сцепленных с Z хромосомой. Наиболее подходящий кандидат на роль мужского фактора у птиц – это ген DMRT1 (doublesex and mab-3 related transcription factor 1). Он находится на Z хромосоме, но не имеет гомолога на W хромосоме. DMRT1 экспрессируется в гонадах птиц до и в ходе их дифференциации, будучи более активным в семенниках, чем в яичниках.

У рептилий, с температурной детерминацией пола, концентрация DMRT1 увеличивается в термочувствительный период, когда определяется пол, и только при самцовой температуре. Таким образом, DMRT1 может оказаться доза чувствительным наследственным половым фактором как у птиц, так и у низших позвоночных, который заменяется геном SRY у млекопитающих.

Смещение полового соотношения в результате нарушения сегрегации половых хромосом.
Задав вопрос о возможности управления детерминацией пола у птиц нельзя умолчать о таком явлении как первичное смещение полового соотношения за счет нарушения сегрегации половых хромосом во время мейоза, или, так называемый, мейотический драйв половой хромосомы.

Когда нарушители сегрегации локализованы на половой хромосоме, они не только влияют на приспособленность особи, но также смещают половое соотношение в популяции. Нормальное половое соотношение может быть восстановлено или путем подавления нарушителя, или изменением механизма половой детерминации.

Драйв половой хромосомы означает неравную передачу половых хромосом от особей с гетерогаметным полом, что приводит к смещенному половому соотношению у потомков и внутри популяций. В большинстве случаев нарушение сегрегации происходит в ходе сперматогенеза в результате нерасхождения Y хроматид в мейозе II, или повреждения Х хромосомы, приводящей к неспособности развития сперматид.

Мейотический драйв самки известен значительно меньше. У некоторых млекопитающих гетерогаметные самки с Х и Y хромосомами проявляют мейотический драйв. Например, у древесных леммингов Myopus schisticolor гетерогаметные самки продуцируют только ооциты, несущие Х хромосомы, как возможный результат элиминации Y хромосомы на стадии первичных половых клеток или оогониев.

Другие механизмы мейотического драйва половых хромосом основаны на цитоплазматических элементах, ответственных за смещенное в сторону самок половое соотношение.

Несмотря на то, что генетический механизм детерминации пола, характерный для птиц, не предполагает получение стабильного смещения полового соотношения, довольно широко распространено и регистрировано явление адаптивного изменения полового соотношения в связи с социальными и физиологическими условиями воспроизводства. Считают, что птицы должны обладать значительно более развитыми способностями в отношении смещения полового соотношения по сравнению с млекопитающими в связи с гетерогаметностью самки и в связи с тем, что полоопределяющее деление мейоза у птиц происходит перед овуляцией и оплодотворением. Эти обстоятельства делают детерминацию пола птиц особенно чувствительной к материнским влияниям. Данное предположение подтверждается наблюдениями по смещению полового соотношения в зависимости от расположения яйца в кладке и особенностями роста ооцита у птиц.

Среди позвоночных животных птицы обладают в высокой степени непосредственным контролем пола потомства благодаря гетерогаметности самки, а также периферическому расположению мейотической пластинки в ооците и времени первого деления мейоза непосредственно перед овуляцией.

СДП означает, что пол организма безвозвратно определяется в раннем эмбриогенезе условиями окружающей среды: температурой, рН, соленостью воды, социальными условиями, относительными ювенальными размерами. Следует, однако, отметить, что у многих видов рыб смена пола после первичной детерминации является частью нормальной жизни и индуцируется различными стимулами окружающей среды.

Классическая теория Фишера предполагает, что половое соотношение в потомстве должно стремиться к соотношению 1:1, но часто при СДП наблюдается смешение в сторону самцов или самок. Молекулярный механизм, через какой температура запускает детерминацию пола до конца не выяснен, однако работы по влиянию гормонов на половое соотношение подсказывают, что полоопределяющие триггеры действуют через изменение концентрации эстрогенов или их рецепторов.

В то время как пол у млекопитающих определяется в момент оплодотворения, у птиц- после первого, редукционного деления мейоза, полоопределяющие гены активируются позже, в ходе эмбриогенеза, включая формирование семенников и яичников.

Последовательность событий во времени в ходе детерминации пола у птиц.
Инверсию пола самка→самец можно вызвать пересадкой эмбрионального семенника в генетическую самку перед половой дифференциацией. В этом случае обе гонады развиваются как семенники. Ответственным за реверсию пола считают антимюллеровый гормон (АМГ). АМГ- гликопротеин, секретируемый клетками Сертоли развивающихся семенников. АМГ вызывает регрессию Мюллерового протока у самцов, который в противном случае развивался бы в яйцевод.

Если проследить филогенетическое древо от рыб до плацентарных млекопитающих, то можно заметить снижение роли стероидных гормонов в половой детерминации. У рыб и амфибий обычным является чувствительность половой дифференциации гонад к андрогенам и эстрогенам, у рептилий, птиц и сумчатых млекопитающих – к эстрогенам. У плацентарных млекопитающих половая дифференциация гонад не зависит от половых стероидов и может происходить без их участия. Возможно, такая тенденция связана с обеспеченностью стабильных условий вынашивания потомства или инкубации яиц. По мере появления в ряду различных классов животных приспособлений, обеспечивающих стабильность зародышевого развития, снижается зависимость половой детерминации от внешних условий и внутренних сигналов на поздних стадиях эмбриогенеза. И в то же время появляются закрепленные на генетическом уровне половые детерминанты, активные на самых ранних стадиях развития.

Согласно палеонтологическим и молекулярно-генетическим исследованиям ближайшими родственниками птиц являются крокодилы, которые относятся к диапсидам. Следует отметить, что кроме птиц для всех групп позвоночных, относящихся к диапсидам: крокодилам, черепахам, змеям и ящерицам характерны как ГДП, так СДП, с возможностью полного смещения пола в ту или иную сторону в зависимости от температуры инкубации яиц. Отличительной особенностью птиц от остальных диапсидов является эволюционное приобретение гомойотермности. Эмбрион птиц представляет собой пойкилотермный организм и поддерживает постоянную температуру тела за счет внешних источников. Однако новорожденный цыпленок быстро становится гомойотермным и уровень потребления кислорода очень быстро возрастает при рождении благодаря уникальной системе дыхания, характерной для птиц. Возможно, у всех диапсидов, включая птиц, работает один и тот же механизм детерминации пола, схожий на описанный выше. Известно, что австралийский бородатый дракон (Pogona vitticeps), проявляя гетерогаметность самки (ZW) при обычных условиях, способен изменить пол ZZ самцов в сторону формирования самок при повышенных температурах. Это указывает на то, что присутствие W хромосомы не является обязательным условием детерминации пола самки у некоторых видов ящериц. Как было отмечено выше, то же самое справедливо и в отношении птиц. Если предположить, что мужским половым детерминантом у этих ящериц является ген DMRT1, как и у птиц, то у некоторых видов могут встречаться формы, кодирующие термочувствительные продукты, которые инактивируются при высоких температурах. Если это действительно так, то вполне оправдан поиск таких форм и среди птиц. И тогда замена DMRT1 у птиц на его термочувствительную форму может позволить целенаправленное получение особей только женского пола.

Исходя из вышеизложенного необратимую инверсию пола у птиц в направлении самка→самец можно индуцировать химическими агентами или изменением внешних условий, влияющими на активность соответствующих ферментов или гормонов. В качестве мишеней таких обработок могут выступать, как гипотетический ген самки на W хромосоме, так и фермент ароматаза, эстрогены или АМГ. Подтверждением сказанному являются результаты исследований, полученных Фергусоном. При обработке яиц слишком высокими или низкими температурами в ходе инкубации были получены 10% особей, у которых половой фенотип (гистологические и макроскопические данные) отличался от полового генотипа (W-специфический молекулярный маркер). Очевидно, температурный фактор, по крайней мере, в некоторых случаях может переопределить влияние генов, детерминирующих пол у птиц. Неизвестно, встречаются ли в природных условиях особи с реверсированным полом, и с какой частотой.

Нами было обнаружено, что при продолжительном хранении яиц некоторых пород кур также происходит смещение полового соотношения в сторону преимущественного формирования самцов. Можно предположить, что для нормальной индукции пола самки на определенной стадии развития (у кур это соответствует третьим суткам инкубации) необходим критически минимальный уровень фермента ароматазы, что, возможно, достигается определенной температурой инкубации и стадией развития зародыша. Известно, что после продолжительного хранения эмбрионы развиваются с большим отставанием, особенно в первую, критическую неделю. Возможно, существуют видо- и породоспецифические аллельные формы ароматазы или гипотетического гена самки на W хромосоме по разному чувствительные к факторам внешней среды.

Таким образом, краткий обзор механизмов, лежащих в основе инверсии пола у птиц, позволяет заключить, что:
1. в начале эмбрионального развития происходит индукция женского пола, которая зависит от активности ароматазы, эстрогенов или АМГ;

2. если по каким-либо причинам не обеспечивается достаточный уровень активности необходимых ферментов или гормонов, то возможна истинная реверсия пола: самка→самец; Это свидетельствует о том, что скорей не двойная доза гена DMRT1 определяет мужской пол у птиц, а соотношение мужских и женских факторов;

3. начало формирования пола самца совпадает с повышением активности гена DMRT1 в будущих семенниках. Подавление активности гена DMRT1 приводит к инверсии пола в сторону самки, но скорей всего, такой подавляющий фактор должен действовать постоянно в ходе развития. Временная обработка эстрогенами приводит только к обратимой инверсии пола.

Источник

Могут ли условия жизни птиц влиять на пол потомства?

Группа годовалых японских журавлей. Около 60% видов птиц не имеет выраженного полового диморфизма во взрослом состоянии, и у всех видов пернатых разнополые птенцы практически не отличаются друг от друга. Поэтому изучать соотношение полов у птиц любого возраста и вида позволяют только молекулярно-генетические методы определения пола, то есть анализ ДНК.

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Казалось бы, первый приходящий на ум ответ — нет. Ведь пол определяется половыми хромосомами, в процессе гаметогенеза образуется равное количество гамет, несущих разные половые хромосомы, в результате соотношение полов у потомства должно быть равным. Еще в 1930 году Рональд Фишер сформулировал принцип равновесия полов, объясняющий, почему в природе преобладает соотношение полов примерно 1:1: при такой пропорции каждый пол поставляет ровно половину генов потомкам. Такое равное соотношение полов назвали фишеровским равновесием, а сам этот принцип стал одним из наиболее известных в эволюционной биологии. Чтобы объяснить случаи, когда в потомстве наблюдается неравное количество детей разного пола, Фишер предположил, что затраты родителей на потомство разного пола должны быть равными: например, если затраты на самцов больше (они крупнее, им нужно больше корма), то в потомстве будет меньше самцов и больше самок — чтобы общие затраты на выращивание самцов сравнялись с затратами на выращивание самок. Так возможно ли смещение соотношения полов от равного, каковы же механизмы, сдвигающие это соотношение, и могут ли внешние условия или особенности самих родителей влиять на это смещение?

«Био/мол/текст»-2016

Эта работа опубликована в номинации «Своя работа» конкурса «био/мол/текст»-2016.

Спонсор номинации — Future Biotech, проект, объединяющий профессионалов и энтузиастов в области биологии и биотехнологий.

Генеральным спонсором конкурса, согласно нашему краудфандингу, стал предприниматель Константин Синюшин, за что ему огромный человеческий респект!

Спонсором приза зрительских симпатий выступила фирма «Атлас».

Немного о механизмах, определяющих формирование пола

В природе существует большое разнообразие механизмов, определяющих пол. Наиболее распространенный способ определения пола у животных и растений — генетический (хромосомный). У большей части видов животных полоопределяющие гены расположены на специальных половых хромосомах. Но есть виды, у которых такие гены сосредоточены на аутосомах, — это более древний вариант детерминации пола.

У черного ревуна — флегматичной, но очень громкой южноамериканской обезьяны — были найдены две пары половых хромосом. У утконоса же обнаружили целых 10 (!) половых хромосом: комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца [1]. Исследователи обнаружили у самцов этого животного необычный способ выработки спермы: хромосомы в ней распределяются таким образом, что одни половые клетки содержат цепочку XXXXX, и другие — цепочку YYYYY. Когда сперма XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, то получаются утконосы-самки. Сперма YYYYY обеспечивает рождение утконосов-самцов.

Существует и детерминация пола XO. Так, у обыкновенной бурозубки и мышевидных грызунов Tokudaia osimensis и T. tokunoshimensis самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). То есть самцы вообще лишены второй половой хромосомы. В таких случаях пол определяется количеством экспрессируемых (активных) генов на обеих половых хромосомах самок. Похожие механизмы, в том числе обозначаемые ZO, встречаются и у некоторых насекомых. Так, у одного из видов клопов рода Protenor каждая гамета самки (ХХ) содержит 6 аутосом плюс одну половую хромосому, а вот у самцов (X0) часть гамет такая же (7-хромосомная), а часть по понятным причинам имеет только аутосомы (6-хромосомная). Как же происходит определение пола потомков у этих клопов? Если гамета самки «сливается» с полноценной, тоже 7-хромосомной, гаметой самца, то зигота будет содержать две Х-хромосомы, и сформируется самка, а если с 6-хромосомной, то самец (у Х-хромосомы не будет пары).

Знаменитая нематода Caenorhabditis elegans имеет два пола, правда, не совсем обычных: хромосомный комплект XX характерен для гермафродитов (более 99% популяции), а X0 — для самцов.

У многих видов змей самки имеют хромосомы ZW, а самцы ZZ. Но есть и такие виды, у которых самцы имеют генотип ZZ, а самки — ZW₁W₂, либо самцы — Z₁Z₁Z₂Z₂, а самки —Z₁Z₂W или ZW₁W₂. У гекконов же хорошо известен полиморфизм половых хромосом: у них может быть одна или несколько своеобразных хромосомных рас, различающихся составом хромосом.

У некоторых перепончатокрылых, например, муравьев и пчел, из гаплоидных неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из диплоидных — самки: их пол зависит от количества хромосомных наборов, то есть здесь природа «жонглирует» уже не комплектами половых хромосом, а целыми геномами. Другой интересный (и явно древний) способ замечен у зеленого меченосца: у него нет половых хромосом, и дифференцировка пола запускается работой комплекса аутосомных генов под влиянием факторов внешней среды.

Но есть виды, пол у которых определяется не генетически, а исключительно внешними условиями. Часто «выбор» пола бывает температурозависимым. Так определяется пол у значительного количества пресмыкающихся: всех видов крокодилов, большей части видов черепах, некоторых ящериц, а также гаттерий. В этом случае всё зависит от температуры инкубации яиц в определенный период эмбриогенеза. Как правило, при относительно низких температурах формируются особи одного пола, при относительно высоких — другого, а при средних — и те, и другие. Так, у черепах при температуре инкубации яиц ниже 27 °С появляются только самцы, а выше 30 °С — самки, у крокодилов же всё наоборот. Возможны и другие ситуации. Например, у некоторых видов агамовых ящериц при средних температурах из яиц вылупляются преимущественно самцы, а при высоких или низких — самки [2]. Однако и сама температура инкубации зависит от целого ряда факторов: в частности, от местоположения гнезда и глубины залегания конкретного яйца в гнезде.

Интересно, что у некоторых видов сцинковых и агамовых есть половые хромосомы, определяющие пол, но он может меняться при воздействии на яйца определенных температур. Видимо, это переходная форма от исключительно температурозависимого определения пола к хромосомному, промежуточный этап эволюции: половые хромосомы уже появились, но сохранилась регуляция их работы внешними факторами.

Разнообразие механизмов определения пола можно свести к схеме, представленной на рисунке 1. По этой схеме видно, что пол может определяться как плоидностью хромосомных наборов, так и специфическими генами, расположенными на аутосомах или (это более прогрессивный способ) половых хромосомах. При этом половые хромосомы могут быть одинаковыми по размерам и форме — гомоморфными. Однако в процессе эволюции Y- и W-хромосомы теряли активные гены, становились меньше, и в результате половые хромосомы у многих видов существенно различаются и называются гетероморфными. Полная утрата Y- или W-хромосомы приводит к типам XO или ZO.

Рисунок 1. Разнообразие механизмов определения пола.

Приближаясь к главной теме нашего повествования, особо отметим, что у птиц пол детерминируют хромосомы Z и W. Половые хромосомы и птиц, и млекопитающих произошли от аутосом. Сначала они были гомоморфными, а затем W-хромосома птиц и Y-хромосома млекопитающих деградировали (рис. 2). Новейшие генетические исследования показали, что механизмы определения пола у птиц ближе к таковым рептилий, чем млеко­­питающих. У птиц так же, как у рептилий и некоторых других низших позвоночных, развитием самцов руководит ген DMRT1, находящийся на Z-хромосоме, в то время как у млекопитающих за «мужественность» отвечает ген SRY.

Рисунок 2. Степени вырождения хромосом Y и W у различных позвоночных.

Понимание механизмов формирования пола у человека тоже важно для преодоления всяческих препятствий, и прежде всего препятствий в общении, развитии личности, получении образования и карьерном росте. Поэтому «биомолекула» рекомендует познакомиться с материалами, рассказывающими о многостадийном процессе обретения биологического и социального полов («Что такое пол?» [22]), о закладывании различий в строении мозга и связанных с ними поведенческих особенностях мужчин, женщин и людей, не принимающих навязанную эмбриональными коллизиями оболочку («Мальчик или девочка» [23]), а также о том, что на самом деле «пол» — нет, не социальный (гендер), а самый что ни на есть биологический и даже хромосомный — понятие не столь однозначное, как многим хотелось бы думать: «Мальчики налево, девочки направо. А остальные?» [24]. — Ред.

А вот теперь о птицах.

Каково соотношение полов у птенцов в природе?

У пернатых, в отличие от людей и других млекопитающих, гетерогаметны самки: их половые хромосомы сильно отличаются друг от друга и называются ZW. Самцы же гомогаметны и обладают комбинацией ZZ. Правда, это верно только для килевых птиц. Долгое время считали, что у бескилевых (страусов, эму, нанду, казуаров) вообще нет половых хромосом, а гены, определяющие пол, разбросаны по аутосомам, но затем половые хромосомы всё же нашли, отметив, что они не отличаются друг от друга по размерам. У большинства же птичьих самок половая хромосома W значительно меньше Z (рис. 3).

Рисунок 3. Хромосомы самки стерха. W-хромосома (вверху) маленькая, крестообразной формы, слева от нее Z-хромосома.

Таким образом, пол потомства у птиц определяет самка. Теоретически в результате гаметогенеза половина гамет должна нести W-хромосому, а половина — Z, и значит, в потомстве птиц должно быть примерно равное количество самцов и самок. Но когда с помощью ДНК-анализа изучили реальное соотношение полов у птенцов в природе и в неволе, оказалось, что у ряда видов может наблюдаться отклонение от фишеровского равновесия. Раньше, до развития молекулярно-генетических методов определения пола, заметить это было невозможно, потому что около 60% видов птиц не имеют во взрослом состоянии выраженного полового диморфизма. Да и разнополые птенцы у всех видов практически не отличаются друг от друга.

В ряде случаев смогли отследить связь смещения соотношения полов в ту или иную сторону с определенными окружающими условиями. Иногда это объяснялось большей смертностью птенцов какого-то одного пола при неблагоприятных условиях. Но преобладание того или иного пола в потомстве может наблюдаться еще при вылуплении птенцов и даже в эмбриональном периоде. Следует уточнить, что в зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное можно наблюдать в зиготах после оплодотворения, вторичное — при рождении, третичное — у зрелых, способных размножаться, особей популяции. Понятно, что самое труднообъяснимое — это отклонение в первичном половом соотношении, ну и иногда во вторичном — так как во многих случаях доказали, что отклонение во вторичном соотношении не связано с большей эмбриональной смертностью одного из полов.

Исследования последних лет выявили отклонения от равного соотношения полов при вылуплении в природных условиях у птенцов большой синицы, лазоревки, обыкновенной пустельги и др. У большой синицы в конце сезона размножения в потомстве преобладают самцы, а у обыкновенной пустельги, наоборот, количество вылупляющихся самцов уменьшается [3].

Иногда удавалось установить связь преобладания в потомстве определенного пола с условиями жизни родителей. Так, в годы обилия полевок серая неясыть производит больше самок. Это своеобразная адаптация, так как самки неясыти крупнее самцов и потому нуждаются в большем количестве корма [4].

Можно ли, меняя условия жизни родителей, повлиять на пол птенцов?

Изучая это явление экспериментально, ученые смогли добиться смещения пропорции полов у птенцов некоторых видов в ту или иную сторону в зависимости от внешних условий. Так, у зебровой амадины, если родители получали много разнообразной пищи, в потомстве наблюдался перевес в пользу самок. У этих птиц самки в неблагоприятные годы больше страдают от плохих условий, чем самцы. Поэтому «перепроизводство» самок в хорошие, обильные годы может быть выгодно для сохранения вида в природе [5–7].

У какапо (редкого вида попугаев, охраной которого занимается международная группа ученых) наблюдается обратная связь — при обильном кормлении птиц вылупляется больше самцов. Самцы какапо гораздо крупнее самок, для развития им требуется больше пищи. Ученые, изучающие какапо, обнаружили, что самки этого попугая, весящие менее полутора килограммов, не участвуют в размножении. Для того чтобы обеспечить размножение всех самок, их стали подкармливать. Но в результате такой подкормки в потомстве какапо стали преобладать самцы. Какапо — полигамный вид: птицы не образуют пары, и один самец вступает во временные связи с несколькими самками. Значит, большое количество самцов в потомстве невыгодно для сохранения этого вида. Тогда разработали специальный режим подкормки, при котором все самки участвуют в размножении, но не производят сыновей больше, чем дочерей: подкармливали только тех самок, чей декабрьский вес не превышал 1,5 килограмма, а вот после спаривания дополнительное питание получали все самки. В результате преобладание сыновей в потомстве нивелировалось [8–12].

Изучаем соотношение полов в потомстве журавлей. И почему мы изучаем журавлей

В течение многих лет Московский зоопарк сотрудничает с питомником редких видов журавлей Окского государственного биосферного заповедника в работе по изучению и охране редких журавлей. Московский зоопарк является одним из инициаторов создания комплексной международной научно-производственной программы Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов «Сохранение журавлей Евразии», стартовавшей в 2005 году. Так как почти все виды журавлей в мире стали редкими, их охрана и разведение в неволе — задача неотложная. Основные причины уменьшения численности журавлей — это низкая плодовитость (самки откладывают только два яйца), деградация мест обитания, беспокойство птиц в местах гнездования из-за освоения человеком новых территорий, пожары.

В лаборатории Московского зоопарка пол журавлей определяли сначала по хромосомным препаратам, а с 2001 года перешли на молекулярную диагностику. Эта процедура позволяет правильно формировать пары. Хотя в питомнике разводят многие виды журавлей, больше всего птенцов было получено от стерхов и японских журавлей, что дало нам возможность накопить данные о соотношении полов у птенцов этих видов.

Так кого же мы всё-таки исследуем? Японский журавль — самый крупный из семи видов журавлей фауны России: его рост составляет около 150 см, масса — 6–9 кг (рис. 4а). По праву его можно отнести к наиболее эффектным журавлям Евразии. Японские журавли формируют две популяции: мигрирующую — на континентальном Дальнем Востоке — и оседлую — в Японии. Стерхи, или белые сибирские журавли, — эндемики России, обитающие только в тундрах и лесотундрах нашей страны (рис. 4б). Известны две изолированные тысячами километров друг от друга популяции: западносибирская — на территории Ямало-Ненецкого, Ханты-Мансийского АО и Тюменской области — и восточносибирская — в Якутии. Особое беспокойство вызывает состояние западносибирской популяции, общая численность которой составляет не более 20 птиц. Именно для разведения стерхов и последующей реинтродукции полученного потомства в природу в 1979 году в составе Окского заповедника создали питомник редких видов журавлей. Но сейчас в питомнике содержат и разводят представителей всех видов журавлей, обитающих на территории нашей страны.

Рисунок 4. VIP-обитатели Окского биосферного заповедника: а — самка японского журавля рядом с гнездом; б — стерх.

Анализ полового состава потомства японских журавлей выявил преобладание в нём самок. За период с 1984 по 2009 год от семи пар японских журавлей получили 61 самца и 105 самок. В то же время стерхи произвели потомство в соотношении примерно 1:1 — от 15 пар стерхов за 21 год получили 126 самцов и 129 самок. Эти данные по двум видам журавлей включают и результаты анализа пола некоторых погибших эмбрионов. Соотношение полов птенцов японских журавлей, выраженное десятичной дробью (отношение числа самцов к числу всех особей исследуемой группы), — 0,3, в то время как у стерхов оно равняется 0,49 — то есть количество самцов и самок практически одинаковое.

Мы попробовали объяснить преобладание самок у японских журавлей, исходя из гипотезы Триверса и Виларда об адаптивном соотношении полов потомства [13]. Эту гипотезу можно сформулировать так: при хороших условиях самки продуцируют больше потомства того пола, который больше страдает при плохих условиях. Продукция яиц и выращивание птенцов — это очень большие затраты для организма родителей. Поэтому для выживания вида более выгодно вкладывать силы в производство потомства того пола, который при данных условиях имеет больше шансов выжить и в свою очередь оставить потомство. Эта гипотеза, как мы уже видели, находит подтверждение в экспериментах по изменению соотношения полов у амадин и какапо.

Мы проанализировали особенности развития птенцов стерха и японского журавля. Есть ли отличия в развитии птенцов самцов и самок, которые делают птенцов какого-то одного пола более уязвимыми в неблагоприятных условиях? Действительно, многолетние наблюдения в питомнике показали, что птенцы-самки японских журавлей медленнее растут, менее активны и в целом слабее птенцов-самцов [14]. Поэтому мы предположили, что у этих птиц в природе в неблагоприятные годы смертность птенцов-самок выше. Значит, в целях выживания вида японским журавлям нужно это компенсировать — в благоприятные годы производить больше самок. Но почему такого смещения в соотношении полов не наблюдалось у стерхов? Возможно, потому что у птенцов этого вида ярко выражена внутривидовая агрессивность. Вылупляются стерхи с разницей в два дня, и за время до вылупления второго птенца старший становится достаточно окрепшим и активным, что делает его лидером в конкуренции за корм, получаемый от родителей. Таким образом, чаще всего выживает старший птенец — независимо от пола. Если в природе в благоприятные годы нередко можно увидеть японских журавлей с двумя птенцами, то стерхи обычно встречаются с одним подросшим птенцом [15].

Таким образом, можно предположить, что японские журавли имеют физиологические, цитологические и генетические механизмы, приводящие в благоприятные годы к смещению полового баланса у потомства в сторону самок. Конечно, этот вопрос требует дальнейшего изучения, и особенно — изучения соотношения полов у птенцов журавлей в природе.

Но возможно ли существование таких механизмов в принципе? Ведь мы знаем даже из школьного курса биологии, что при мейотическом делении при образовании гамет гомологичные хромосомы и половые хромосомы расходятся в разные стороны, а затем и в разные клетки равномерно. Какие процессы могут нарушить «образцовое» расхождение хромосом в процессе мейоза?

Углубляемся в механизмы, нарушающие равномерное расхождение половых хромосом при гаметообразовании

Процессы, приводящие к нарушению сегрегации (то есть расхождения во время клеточного деления) половых хромосом, еще не до конца изучены, но за последние годы получено много интересных данных, а неравная передача половых хромосом у гетерогаметных видов даже получила собственное название — драйв половых хромосом.

Для начала разберемся, как протекает нормальный мейоз (деление клетки, проходящее с уменьшением числа хромосом в два раза). Основные этапы мейоза отражены на рисунке 5, и если не получить о них хотя бы минимальное представление, будет трудно понять механизмы, управляющие смещением соотношения полов у потомства.

Рисунок 5. Схема мейоза.

Мейоз включает два последовательных деления: первое и второе. В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате первого деления происходит двукратное уменьшение количества хромосом, поэтому это деление называют редукционным. Самая сложная и длительная стадия — профаза. Ее условно подразделяют на пять стадий, но для простоты мы просто опишем основные процессы, происходящие в профазе. Итак, cначала хромосомы представляют собой длинные тонкие нити, каждая хромосома состоит из двух хроматид (рис 6). Начинается спирализация хромосом, их утолщение и укорочение. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют: центромера одной из них точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.

Центромера — участок хромосомы со специфической последовательностью нуклеотидов (богатой повторами) и структурой (компактной, типичной для гетерохроматина). Именно центромерами соединены гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза. Кроме того, центромеры необходимы для образования веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза. Участвуют они и в контроле экспрессии генов.

Рисунок 6. Строение хромосомы.

Таким образом, основные процессы, происходящие на стадии профазы, это:

На следующей стадии, то есть в метафазе, биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления: между двумя полюсами клетки образуется веретенообразная система микротрубочек, микротрубочки присоединяются к кинетохорам в области центромер и обеспечивают движение бивалентов к полюсам клетки (рис. 7).

Кинетохоры — специальные белковые структуры, расположенные в области центромер мейотических и митотических хромосом. Каждая хроматида в тетраде имеет собственный кинетохор, но в мейозе кинетохоры сестринских хроматид сливаются и работают как единый кинетохор, с которым связывается отдельный пучок микротрубочек. Далее кинетохоры, подобно двигателям, обеспечивают отталкивание своей хромосомы (пары сестринских хроматид) от гомологичной и ее движение, напоминающее движение поезда по рельсам, к одному из полюсов. Кстати, сестринские хроматиды с самого своего «рождения» — репликации ДНК в интерфазе — во избежание путаницы склеены друг с другом специальным белковым комплексом под названием когезин, который частично сохраняется в цетромерной области аж до анафазы второго деления мейоза, когда сестринским хроматидам наконец понадобится расстаться и разойтись к противоположным полюсам. Когезин, помимо прочих функций, облегчает взаимодействие микротрубочек с кинетохорами. Таким образом, функциональная роль кинетохоров заключается в удержании вместе сестринских хроматид, закреплении микротрубочек, регуляции разъединения гомологичных хромосом и их движения к противоположным полюсам клетки.

Рисунок 7. Хроматиды с кинетохорами и прикрепляющимися к ним микротрубочками.

Второе мейотическое деление, эквационное, проходит по типу митоза, и разбирать его подробно мы здесь не будем. Главное, что завершается оно расхождением к полюсам, а затем по разным клеткам сестринских хроматид. Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных.

А теперь перейдем к нарушению сегрегации. Драйв половых хромосом встречается у самых разных живых существ, принадлежащих к разнообразным таксономическим группам. Современные исследования показали, что к драйву половых хромосом могут приводить как генетические, так и эпигенетические и цитологические механизмы. Так вот к генетическим механизмам как раз относится нарушение сегрегации, а приводят к нему особые аллели (варианты какого-то гена). Если эти «нарушители сегрегации» находятся на половой хромосоме, то они смещают соотношение полов в потомстве [16], [17]. Такие гены-нарушители, находящиеся на одной хромосоме, мешают производству жизнеспособных гамет, несущих другие половые хромосомы [16].

Ричард Докинз в своей книге «Расширенный фенотип: длинная рука гена» называет подобных нарушителей генами, обманывающими систему. Он пишет о них так: «О факторах, нарушающих сегрегацию, я буду говорить, по большей части пересказывая Кроу, чей язык по духу вполне соответствует этой книге. Его статья называется «Гены, которые преступают законы Менделя», и заканчивается она так: «Менделевская система предельно эффективна, только будучи безукоризненно честной для всех генов. Однако ее благополучию постоянно угрожает опасность со стороны генов, подчиняющих мейоз своим собственным интересам. В процессе мейоза и формирования сперматозоидов имеется множество тонкостей, очевидная цель которых — уменьшить вероятность подобного мошенничества. И всё же некоторым генам удалось перехитрить систему».

Нарушители сегрегации были изучены у некоторых видов млекопитающих. У этих видов нарушение расхождения половых хромосом происходит во время сперматогенеза, в результате нерасхождения Y—хроматид или повреждения Х-хромосомы, что приводит к неспособности развития сперматид, несущих хромосомы Y или X. У некоторых видов леммингов (и бабочек, кстати, тоже) был отмечен драйв половых хромосом у самок во время оогенеза [16], [18]. Хотя соматические клетки X*Y самок лесных леммингов несут как X*-, так и Y-хромосомы, их ооциты содержат только X* — предположительно, в результате нерасхождения и уничтожения Y-хромосомы. Значит, всё потомство таких леммингов будет состоять исключительно из самок, так как сочетание половых хромосом XX* X*Y формирует самок [16].

Молодая наука эпигенетика также описывает возможные механизмы драйва половых хромосом. Она изучает закономерности наследования, не связанные с изменениями последовательности ДНК. Эпигенетические процессы — например, метилирование ДНК и деацетилирование гистонов — приводят к изменению экспрессии генов [18]. Экспрессия гена — это процесс «считывания информации», закодированной в нём, реализуемый системами транскрипции и, как правило, трансляции. Проще говоря, подавление экспрессии гена означает, что он не работает. То есть гены можно «включать» и «выключать» или же добиваться их большей или меньшей экспрессии (активности), меняя внешние условия. Можно сказать, что эпигенетические модификации хроматина опосредуют влияние внешних факторов на активность генов. Метилирование определенных участков ДНК — один из механизмов подавления экспрессии генов: в гиперметилированных локусах транскрипция обычно «выключается». Для нас же сейчас важно то, что эпигенетическая маркировка половых хромосом может влиять на их движение в ходе сегрегации и приводить к драйву половых хромосом [19], [20]. Один из возможных механизмов этого — метилирование центромеры одной из половых хромосом [20]. А так как центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора и конъюгации гомологичных хромосом, это эпигенетическое событие может приводить к нарушению сегрегации. Показано, что гиперметилирование Z-хромосомы тоже может способствовать нарушению расхождения половых хромосом [20].

Существуют и различные цитологические механизмы, приводящие к драйву половых хромосом, — те, что задействованы в регуляции мейоза.

Рутковска и Бадяев сделали подробное описание возможных цитологических и эпигенетических механизмов смещения соотношения полов в потомстве птиц [20]. Они отметили, что механизмы, приводящие к такому смещению, у птиц развиты лучше, чем у млекопитающих, за счет таких особенностей, как: большая разница в размерах, составе и форме половых хромосом, разница в размерах их белковых тел (комплексов) и др. Рассмотрим несколько примеров. Поскольку W-хромосома меньше Z, группа белков, отвечающая за захват микротрубочек, тоже меньше, и это может способствовать нарушению сегрегации половых хромосом. Разница в форме половых хромосом птиц, а именно — в положении центромеры, также может приводить к нарушению расхождения. По крайней мере, такое влияние положения центромеры на сегрегацию известно в других таксонах. Например, у дрозофил в гаметы предпочтительнее поступают хромосомы с более центральным положением центромеры, в то время как у обыкновенный полевки, наоборот, в гаметы чаще уходят хромосомы с акроцентрически расположенной центромерой. Но поскольку у птиц разница в положении центромер половых хромосом очень велика, то и возможности для смещения баланса полов у потомков должны быть выдающимися.

Смещение облегчает и то, что полоопределяющее мейотическое деление ооцитов у птиц происходит перед овуляцией и оплодотворением. Напомним, что мейоз завершается образованием четырех гаплоидных клеток. Однако при оогенезе (а именно — при созревании ооцита) в результате мейоза из одного ооцита образуется только одна зрелая яйцеклетка; другие три клетки, называемые полярными тельцами, из-за неравномерных мейотических делений недополучают львиную долю цитоплазмы и обычно позже погибают (рис. 8). Цитологическая регуляция сегрегации хромосом происходит в процессе мейоза ооцитов, в ходе которого различные вещества, содержащиеся в материнских клетках, могут влиять на драйв половых хромосом.

Рисунок 8. Схема оогенеза.

Тонкие механизмы регуляции мейоза могут влиять на то, куда попадут те или иные половые хромосомы — в яйцеклетку или в полярные тельца. Рассмотрим некоторые такие механизмы.

Положение хромосом в зародышевом пузырьке (диплоидном ядре первичного ооцита) перед разрушением его оболочки может сказаться на дальнейшей их сегрегации. А на движение половых хромосом в ядре и их положение в зародышевом пузырьке может влиять как разница в строении теломер (концевых участков хромосом), так и разница в длине половых хромосом. Работа же фермента теломеразы, достраивающего теломеры и в норме очень активного в делящихся клетках [21], сильно зависит от гормональной сигнализации. Известно, например, что активность теломеразы падает под воздействием стрессовых гормонов. Таким образом, материнское влияние может приводить к нарушениям сегрегации половых хромосом.

Разница в размерах половых хромосом и белковых тел на Z- и W-хромосомах может влиять на прикрепление микротрубочек к кинетохору, а значит, и на их движение к полюсам клетки. Движение хромосом происходит с помощью цитоскелета клетки, а активность его компонентов (актиновых филаментов и микротрубочек) находится под сильным влиянием половых гормонов, что тоже дает возможность внешним факторам корректировать сегрегацию хромосом [20].

Еще один возможный механизм, направляющий хромосомы в полярное тельце (то есть «мимо цели»), — это поворот веретена деления после прикрепления к нему хромосом. Такой механизм описан у других таксонов. Поскольку поворот веретена регулируется цитоскелетом, на этот процесс сильно влияет градиент материнских гормонов, а также разница в размерах и эпигенетической маркировке половых хромосом. Всё это вместе дает возможность манипулировать соотношением полов потомства [20].

Размышляем над причудами формирования пола у пернатых и перспективами их изучения

А вообще, исследования генетиков, эпигенетиков и цитологов еще только начали открывать нам разнообразные механизмы, управляющие сегрегацией хромосом и зависящие от материнской физиологии как «проводника» внешних влияний. И нам предстоит пройти еще долгий путь к окончательному уяснению механизмов управления соотношением полов.

Конечно, необходимо интенсивнее изучать половой состав природных популяций птиц, оценивать соотношение полов птенцов в природе и в неволе, определяя при этом факторы, влияющие на смещение полового баланса. Уже есть исследования (правда, противоречивые), связывающие смещение соотношения полов у потомства с яркостью оперения самца или другими его качествами. Например, у гульдовых амадин заподозрили существование связи между полом птенцов и. окраской головы самца: черноголовая самка, спариваясь с черноголовым самцом, производит почти равные количества сыновей и дочерей, а при спаривании с красноголовым доля сыновей в потомстве может достигать 70%. Однако подобные данные требуют проверки.

Установление механизмов, регулирующих соотношение полов, а также родительских особенностей и внешних факторов, влияющих на эти механизмы, поможет разобраться в тайнах тонкой организации наследования пола. Следовательно, в будущем может появиться возможность управлять этим процессом для более эффективного разведения редких видов в неволе — чтобы затем пополнять угасающие природные популяции.

Статья написана совместно с Кашенцевой Т.А.

Источник